Category Archives: ЖИЗНЬ И НРАВЫ НАСЕКОМЫХ

ГИГРО — И ТЕРМОТРОПИЗМ. ГЕОТРОПИЗМ

О реакциях на температуру и на влажность скажу всего несколько слов. Насекомые чрезвычайно чувстви­тельны к этим факторам. Теплая зона «схватывает» их почти так же, как ловушка. Почти все они проявляют отчетливое «предпочтение», то есть в основном держатся между определенными температурными границами. Шо* пар приводит один старый опыт, который может послужить примером использования температурной избиратель­ности. Металлическая пластинка в центре нагрета горел­кой Бунзена и на нее сажают несколько особей саранчи: насекомые тотчас же располагаются вполне правильным кольцом вокруг зоны максимального нагрева. На уровне этого круга температура субстрата достигает 35—37 гра­дусов. Можно отметить один довольно необычный факт: если насекомые отчетливо реагируют на рассеянное теп­ло, то до сих пор не удавалось получить четкую реакцию в пучке инфракрасных тепловых лучей (за исключением, быть может, случая с Шюйпшз, экзотическим полужест­кокрылым, изученным Уигглсуорсом).

Гигротропизм несколько труднее изучать, но насеко­мые очень чувствительны и к степени влажности атмосфе­ры или к наличию воды. Среди насекомых можно найти все степени этого тропизма: мучной червь предпочитает сухую среду с 10-процентной влажностью; взрослые особи Cosmopolites (черные банановые долгоносики) хорошо себя чувствуют только там, где влажность достигает или превышает 80—90 процентов.

Рассмотрим подробнее вопрос о геотропизме. Этот термин обозначает направленность движения в сторону силы земного притяжения, то есть по направлению к земле (положительный геотропизм) или в противоположную сторону, причем насекомые поднимаются вверх по пред­метам (отрицательный геотропизм). В этой связи вспоми­нается восточная притча о Тамерлане. Однажды, утомлен­ный убийствами, он забавлялся в своем шатре тем, что заставлял муравья взбираться на палочку лишь затем, чтобы перевернуть ее, как только бедное создание дос­тигнет высшей точки. И это продолжалось целый день. У кого же, говорит древняя сказка, было больше тер­пения, у Тамерлана или у муравья?

Жаль, что Тамерлан в то время был совершенно незна­ком с теорией тропизмов, потому что он мог бы со своим муравьем и палочкой обнаружить элементы интерес­нейшей проблемы. Согласно теории тропизмов sensu stricto[12], животное является простейшей машиной, пови­нующейся небольшому числу элементарных импульсов. Если исходить из этого положения, то геонегативный му­равей должен, достигнув верхнего конца палочки, ос­тановиться. Не имеется никаких оснований для того, чтобы он поступил как-нибудь иначе. В действительности же муравей суетится, ощупывает пространство антеннами и, если оставить палочку в покое, в конце концов сам спускается по ней.

Муравей может несколько раз подряд спускаться и подниматься. Можно сказать, что здесь проявилась пос­ледовательная направленность тропизма в двух проти­воположных направлениях. Подобное явление наблю­дается также в фототропизме: фотопозитивное насекомое, в течение долгого времени подвергаемое воздействию сильного источника света, в конце концов, убежит от него. Однако обратная направленность ни в одном случае не изучается с такой наглядностью, как на при­мере г еотропизма.

Но хотя это монотонное чередование направлений, сменяющих одно другое, может показаться усыпляющим как опиум, муравей Тамерлана лишил меня сна, будоража мою мысль. Тогда я дал одному из моих учеников — моло­дому священнику — следующее задание: взять таракана (Blatella germanica), дать ему палочку и часами наблюдать, что он будет делать, не касаясь его.

Аббат Даршен (так его звали) устроил в своем скромном доме при церкви, в глуши нищей провинции Бос, малень­кую лабораторию и в течение трех лет наблюдал за тара­каном. Он предпринимал большие предосторожности, чтобы его прихожане ничего об этом не узнали. Затем он снова приехал ко мне с целым ворохом удивительных сообщений о результатах своих опытов.

Как мы и предполагали, тараканы несколько раз подряд взбирались и опускались по палочке. Но уже минут через двенадцать число сантиметров, которое они про­ползали за единицу времени, заметно уменьшалось. Потом, примерно на двадцатой минуте, тараканы останав­ливались в каком-нибудь месте. Дело было, видимо, просто в усталости. Даршен сократил длину палочки, и число сантиметров, которое тараканы проползали до остановки, заметно уменьшилось, и тем больше, чем короче была палочка. Следовательно, усталость в этом явлении не играет никакой роли, тем более что кривая уменьшения активности одинакова на вертикально и горизонтально поставленных палочках. Значит, дело и не в геотропизме?

Простое наблюдение за тараканом, взбирающимся на палочку, обязывает нас обратиться к некоторым поня­тиям из числа наиболее неясных в науке о поведении: я имею в виду исследовательскую деятельность.

Известно, что все охотничьи собаки, даже закормлен­ные, продолжают более или менее безнадежные поиски дичи. Это явление общего порядка: любое создание, в дан­ном случае таракан, в изобилии получающее в своей норме пищу и питье, оставляет нору как бы в поисках чего-то, как бы исследуя этот участок для всестороннего использования. В подавляющем большинстве случаев можно доказать, что это с виду бесцельное исследование

Приводит к регистрации пространственных данных, к «знанию» определенных мест, которое может впоследствии пригодиться. Мы вынуждены рассматривать организм как некую постоянно натянутую пружину, которая долж­на действовать уже потому, что она существует. Не на­ходя повода к действию, она подготовляет его предвари­тельным исследованием (разумеется, речь идет совсем не о сознательной подготовке). Это очень плодотворная концепция, выработанная биологами — сторонниками школы объективного познания[13], и мы еще не совсем представляем себе всех ее последствий.

Наблюдая за тараканом, взбирающимся по палочке, Даршен на практике столкнулся с важной, имеющей широкое значение проблемой философии природы. Поэ­тому он начал методически изучать законы исследователь­ской деятельности насекомого. В то время как насекомое находится почти в состоянии покоя, со всяческими предо­сторожностями, сменим верхнюю половину палочки, ко­торая гладко пригоняется к нижней. Как только тара­кан натыкается на основание новой палочки, он вновь начинает ползти вверх, и кривая числа сантиметров, которые он проползает за единицу времени, заметно повы­шается. Но если палочку не меняют или ограничиваются тем, что, сняв на несколько секунд верхний ее конец, снова ставят его на прежнее место, насекомое, по-видимо­му, способно заметить, что никакого реального изменения не произошло, и скорость подъема продолжает, как пра­вило, снижаться. Воспоминание об исследовании сохра­няется в течение двадцати четырех часов,— это значитель­ный отрезок времени для насекомого с такой короткой жизнью. Впоследствии Даршен выявил действие различ­ных стимулов, роль изменения формы и диаметра палочки, перемены освещения или окружающей обстановки и дру­гих факторов, многие из которых способны возобновить исследование. Это чрезвычайно чувствительный к внеш­ним условиям тип активности, который неизменно стре­мится прийти в действие.

ХЕМ0ТР0ПИЗМЫ

Здесь мы проникаем в область совершенно новую, которая изучалась не столь тщательно, как фототропизм. В противоположность последнему, практическое значение хемотропизма в мире насекомых представляется важным. По правде сказать, мы совершенно не наблюдаем четкой ориентации насекомых по направлению к обонятельному или вкусовому источнику, да и могло ли быть иначе, если запахи распространяются в воздухе? Что же касается вкуса, который мы предпочитаем называть химической чувствительностью прикосновения, то он может привлекать или отталкивать только на чрезвычайно малом расстоя­нии, почти при непосредственном соприкосновении.

Но подобно тому, как самца бабочки привлекает пламя, его привлекает и самка. Он устремляется к ней за несколь­ко километров, находя путь по издаваемому ею запаху. Я несколько раз был этому свидетелем в то время, как искал куколок бабочек. Вспоминаю об одной из них, вылупившейся на следующий же день под колпачком из металлической сетки. Это была самка Sphinx ocellata великолепных серых и фиолетовых тонов, превосходная бабочка, застывшая на стенке колпачка. В тот же вечер мое внимание дривлек какой-то шорох: об оконное стекло бился только что прилетевший самец серо-коричневой бабочки, крупный, с большими фиолетовыми пятнами. Я в задумчивости смотрел на них, перед лицом всех проблем, поднимаемых таким, с виду простым фактом.

Мелль высчитал, что самка может привлечь самца с расстояния 11 километров. Эта цифра кажется преувели­ченной или по меньшей мере исключительной. Но со­вершенно точно установлено, что крупные самцы могут, и при этом очень легко, находить своих самок на рассто­янии пяти-шести километров, бедь известна нам прив­лекающая пахучая железа, крошечная и притом вы­деляющая запах, не воспринимаемый человеком. Если предположить, что вся она полностью состоит из одного только сильно пахнущего вещества, то расчет показы- вает, что раствор этого вещества в зоне радиусом около десяти километров поразителен: получается примерно одна молекула на кубический метр!

Какими бы грубыми и приблизительными ни были эти расчеты, они все же характеризуют показатели данного явления. И вот этот-то, такой слабый раствор молекул должен, однако, снабдить самца направляющим градиен­том[8], потому что он находит самку и относительно скоро. Таким образом вправе ли мы называть обонянием чувство,

В такой степени отличное от нашего обоняния? Допустим, что это слово употребляется только за неимением другого, более подходящего. В этом случае много думали о «вол­нах» нового типа. Но этой гипотезе сильно недостает экспериментального обоснования.

Если мы не знаем внутренней сущности явления, то можно, по крайней мере, попытаться, следуя правилам Бэкона, прекратить или изменить его. Совершенно оче­видно, что если самку спрятать под герметический кол­пак, она перестает привлекать самцов. То же происхо­дит, если удалить обладающие притягательной силой железы. Самец заинтересуется только железой, положен­ной на стеклянную пластинку, и даже попытается копу­лировать с ней, но он не обратит ни малейшего внимания на живую оперированную самку, находящуюся совсем рядом. Для изучения действия привлекающей железы нет необходимости обращаться к ночным бабочкам: достаточ­но взять обыкновенного тутового шелкопряда, которого легче изучать, потому что он не летает. Известный немец­кий химик Бутенандт избрал его для опытов. Как только он подносит к садку с едва вылупившимися самцами сам­ку, самцы тотчас же начинают хлопать крыльями и взби­раться на стенки, пытаясь добраться до самки. Так же действует привлекающая железа, положенная на конец палочки.

Получить миллионы шелкопрядов легко, потому что можно купить килограмм их грены, в которой каждое яйцо весит всего какую-то частицу миллиграмма. Из не­скольких сотен тысяч бабочек, вылупившихся из этих яиц, Бутенандту удалось извлечь несколько миллиграм­мов привлекающего вещества в чистом виде. Оно облада­ет почти невероятной действенностью. Палочка, смочен­ная в растворе, содержащем одну тысячную этого веще­ства, так же сильно привлекает самцов, как и настоящая самка. Конечно, проблема далеко не разрешена, но она все же начинает вырисовываться более отчетливо.

Что же это за таинственное вещество, о котором мы знаем только, что оно состоит из трех элементов, то есть содержит только углерод, водород и кислород и не содер­жит азота? Относится ли оно к одной химической группе у тутового шелкопряда и у крупных ночных бабочек? Не обладает ли оно какими-нибудь совсем новыми свой­ствами, если может привлекать самцов за несколько километров? Каковы же эти свойства? Поистине, ис­следовательская работа не кончена, она едва только начинается[9].

Заметьте, что почти сходные явления мы находим у собаки, преследующей зайца по следу. Обонятельная слизистая оболочка нашего верного спутника по своему развитию более чем в десять раз превосходит нашу. Чув­ствительность ее буквально неимоверная. Людям кажется удивительным, что собака может разыскать дичь через несколько дней, в то время, как этот путь был намечен всего только коротким соприкосновением почвы и локомо­торного аппарата. Ведь достаточно же несколько секунд подержать в руке палку, чтобы хорошо выдрессированная собака могла даже распознать в ней запах определенного человека и найти след человека, который держал палку.

Способностью отыскивать следы обладают также и на­секомые. Эта способность широко распространена у пере­пончатокрылых — паразитов; к тому же в поведении этих видов обнаруживаются явления, до нынешнего времени не поддающиеся объяснению. Большое число перепон­чатокрылых с длинным буравцем, например, никогда не видит жертвы, в которую собирается отложить яйцо, потому что жертва находится под землей, или, более того, внутри ветви твердого дерева, то есть в убежище, со всех сторон защищенном стенками без щелей. Толщина стенок может превышать полсантиметра.

Что подумать о запахе, который проходит сквозь слой дерева в полсантиметра и позволяет перепончатокрылому насекомому определить местопребывание своей жертвы настолько точно, что почти невидимое невооруженным глазом яйцо осторожно вкладывается в тело крохотной личинки? Мы сталкиваемся здесь с проблемой того же рода, что и половое привлечение бабочек.

Активные вещества и случаи их применения. Возможность извлекать вещества, от которых зависит хемотропизм, и доводить их концент­рацию до степени, превосходящей естественную, дает право на самые смелые надежды. Может быть, ученые смогут, подобно тому, как магнит притягивает железные опилки, привлекать вредные виды насекомых, с тем чтобы их легко было уничтожить или, напротив, при помощи отталкивающих веществ мешать им наносить вред. Следу­ет сказать, что в ряде случаев эти надежды уже осуществи­лись. Доказано, например, что фруктовая муха Басив интересуется главным образом производными от эвге­нола[10] (изо — или метилэвгенолом). Достаточно потереть чашку тряпкой, пропитанной этими веществами, чтобы немного позже найти ее до половины наполненной фрук­товыми мухами, хотя они гораздо меньше комнатных.

Изученное Беккером жесткокрылое насекомое Ну — 1о1гире8 Ьа^Гив разрушает альпийские сосновые хижины, просверливая в бревнах огромное количество отверстий. Пропитывая стойки производными скипидара, извлечен­ными из древесной смолы хвойных деревьев, исследо­ватель установил, что самки интересуются исключитель­но углеродисто-водородными соединениями группы пинена и сильвестрена. Если этих веществ нет, дерево остается в полной сохранности.

Американцы серьезно относятся к опасности, которую представляет японский майский жук РорШа ]арошса, чрезвычайно вредный паразит. Угроза его акклиматиза­ции в США вполне очевидна. Принимаются самые тща­тельные меры предосторожности, чтобы предотвратить бедствие в зародыше. В числе других мер используются ловушки с гераниолом, веществом настолько заманчивым для РорШа, что они стали обнаруживаться в таких местах, где раньше их никто никогда не видел!

Москитов можно собрать просто на углекислый газ. Возможно, что выделяемый при дыхании углекислый газ, а также животное тепло служат приманкой, привлекающей их к человеку. Для москитов изготовляют превосходные ловушки с* небольшими приспособлениями, выделяющими этот газ. Американские военные не ошиблись, расставляя эти ловушки во время войны вокруг своих лагерей.

Черный банановый долгоносик. По правде сказать, не всегда все складывается так просто. Случается, что привлечение обусловливается не одним каким-либо фактором, но, как говорят, целым созвездием факторов, возможность воспроизведения и синтезирования которых в опытах в ряде случаев остается весьма спорной.

Один из моих учеников, Кийе, несколько лет назад изучал черного бананового долгоносика (которого награ­дили именем Cosmopolites sordidus[11]!). Этот бич плантато­ров Гвинеи и Антильских островов проникает в корневище бананового дерева, пробуравливает в нем многочисленные ходы и вскоре приводит растение к истощению и гибели. Мы с Кийе хотели выяснить, что же так привлекает дол­гоносика в банановом дереве.

Нам было известно, что плантаторы изготовляют ло­вушки для долгоносика при помощи кусков бананового ствола, оставляемого гнить на земле. Каждое утро рабо­чие собирают долгоносиков, которые иногда в довольно большом количестве скопляются под бананом.

Кийе удалось извлечь из приманок растворимое в щелочной воде коричневое вещество, сильно привлекавшее Cosmopolites. Мы ног под собой не чуяли от радости. Мы уже мысленно рисовали перспективы сооружения искусственных ловушек, пропитанных приманочным ве­ществом в сильной концентрации, что позволило бы прив­лекать и уничтожать миллионы долгоносиков. В самом деле, в лаборатории привлекающие свойства вещества, казалось, возрастали пропорционально степени его кон­центрации, причем нельзя было обнаружить предела этого возрастания.

Но близок локоток, да не укусишь. Мы не замедлили убедиться в этом.

Надо было снова провести опыты и не в стеклянных ящиках, как мы это делали раньше, а почти в природных условиях. И вот погреб,* оборудованный под террариум, с температурой 30 градусов и с насыщенной влажностью. Посреди него положен кусок ствола. Условия получились подходящие. Начал развиваться маленький ярко-зеленый росток, а долгоносики, внесенные в погреб, обнаружили банановое дерево и стали на нем размножаться. Они соби­рались под ловушки, устроенные так же, как это делают плантаторы, из куска расщепленного ствола бананового дерева. Мой ученик Леконт, внимательно следивший за опытом в террариуме, начал серьезно надеяться на успех.

В один прекрасный день вместо ловушек были положе­ны губки, пропитанные сильно концентрированным, прив­лекающим веществом, и я чувствовал себя чрезвычайно гордым, открывая на следующий день дверь в террариумг уж, конечно, под каждой губкой обнаружится не меньше 200 долгоносиков. Увы, их было всего два под всеми губ­ками, вместе взятыми. И так продолжалось полтора года.

Мы терялись в догадках, и одну за другой перепрове­рили самые невероятные гипотезы. Каждый вечер Леконт, раздевшись до пояса, опускался в погреб, чтобы порабо­тать над закладкой нового опыта, который приводил к та­ким же отрицательным результатам, как и предыдущие. Попытки подобного же рода, предпринятые по нашим ука­заниям в Гвинее, дали не лучшие результаты. Оставалось дать распоряжение прекратить все, однако, наконец, наступил долгожданный день…

Утром я спустился в погреб. Заметив в углу кучу вышедших из употребления губок, я в десятый раз напом­нил Леконту, чтобы он их выбросил, и поднялся к себе. Через несколько минут в кабинет вбегает Леконт с губкой, взятой из той же кучи. На губке добрая сотня долгоносиков.

«Сударь,— говорит он мне,— это губка из середины кучи; ни на ней, ни под ней Cosmopolites нет!»

Взволнованный, я спускаюсь вниз, чтобы проверить, это: все рассказано верно. Мы немедленно приступили к определению содержания воды в каждой губке, лежащей в куче: верхние были, разумеется, сильно влажными, а нижние сухими. Но губки из середины кучи содержали воды примерно столько, сколько положенный в конце ловушки ложный ствол бананового дерева. Таким обра­зом, долгоносику требуется не только определенное прив­лекающее вещество, но и необходимо, чтобы этим веществом был пропитан субстрат, содержащий воды примерно столько же, сколько, и банановое дерево.

Итак, для эффективного заманивания насекомых в ловушки требовалось соединить оба стимула.

Это расстраивало наш проект изготовления искус­ственных ловушек.^Мы не знали, как поддерживать в них оптимальное содержание воды. Пришлось дальше работать над совершенствованием естественной ловушки и по воз­можности дополнить ее конструкцию «морилкой». Это по меньшей мере устранило бы необходимость докучной, невыгодной и плохо исполняемой работы по собиранию паразитов.

Увы! Все средства для уничтожения насекомых, кото­рые мы могли применять, были отталкивающими и унич­тожали привлекающие свойства ловушки! Правда, нам удалось, наконец, приготовить не отпугивающую и все же очень ядовитую для долгоносика смесь, на что потребова­лось более года. Но это уже была новая страница.

Отталкивающие вещества. Само собой разумеется, что отталкивающие вещества представляют столь же большой интерес, как и привлекающие. Они находят себе все большее применение, так как обладают перед инсектицидами одним значительным преимуществом: способностью избирательного действия. Они никоим об­разом не вредят полезным насекомым и ограничиваются отталкиванием вредных. Совершенно особым образом эти вещества изучались на москитах, а сначала последней войны американцы стали употреблять Rutgers, пропиты­вая им сетки, которыми закрывали лицо. Им можно было также натирать лицо или руки. Но отталкивающее дей­ствие этого вещества сохраняется лишь в течение несколь­ких часов. В его состав входит определенное количество диметилфталата. Впоследствии были выпущены в свет другие, разнообразные составы. Время их действия ока­залось значительно более продолжительным.

Блистательная победа, которую оценят все хозяйки, одержана в борьбе с молью (Tineola), так часто обезобра­живающей нашу одежду. Оказывается, вещества, в состав которых входит аллил или фенилтиомочевина, оказывают на личинок этих насекомых такое отталкивающее действие, что на лоскутах ткани, пропитанной этим веществом, они погибают от голода. Достаточно один раз смочить одежду в слабом растворе отталкивающего вещества, и она оказы­вается надежно защищенной на целый год.

Отталкивающие вещества часто встречаются в расте­ниях, которых поэтому не трогают насекомые-истребители. Так обстоит дело с Melia azedarach, небольшим, высотой со сливовое дерево, кустом, часто встречающимся в Север­ной Африке. Во время ужасных нашествий саранчи, о которой еще будет случай говорить, саранчовые часто тысячами висят на его ветках, грозя сломать их; но они не трогают ни единого листка. Если другие растения, обыч­но пожираемые саранчой, обрызгать вытяжкой из листьев Melia, это послужит им надежной защитой.

Отталкивающее вещество кажется достаточно устой­чивым, и некогда я попытался выделить его. Впоследст­вии, встретясь с некоторыми техническими трудностями, я, вместе с одним из моих друзей Менцером, пошел в несколько ином направлении, обратись к поискам искус­ственных отталкивающих веществ.

Нетрудно оказалось найти способ испытать действен­ность отталкивающих веществ, тем более что в моем рас­поряжении был большой выводок саранчи. Достаточно заставить ее голодать, потом дать ей облатки, приклеен­ные к куску влажного гипса: саранча охотно пожирает пресный хлеб. В зависимости от концентрации пропиты­вающего облатку отталкивающего вещества, поверхность хлеба,, изъеденная саранчой, оказывалась большей или меньшей. Измеряя эту поверхность, мы получали воз — можность охарактеризовать определенное вещество в определенных единицах отталкивания. Число единиц соот­ветствует числу литров в предельном по действенности водном растворе, который можно приготовить из едини­цы веса этого вещества. Все это потребовало большого количества опытов, причем было скормлено много обла­ток. Моя помощница ходила их покупать к церкви Сен — Сюльпис у одного старичка, все время допытывавшегося, что это за прихожане, которым требуется столько обла­ток. Он чуть не упал в обморок, когда ему объяснили, что облатки скармливают саранче!

Все шло нормально. Мы перепробовали около шести­десяти синтетических веществ, принадлежащих к множест­ву разных химических рядов. Как только один какой — либо ряд оказывался активным, Менцер упорно пытался повысить его отталкивающую силу, например подставляя радикал этила или остаток ацетила вместо метила и т. д. Таковы классические методы органической химии. Дос­таточно найти вещество, ^которого следует начать, как бы ни была слаба его активность, а если достаточно обрабатывать молекулу, всегда есть верные шансы прий­ти к желаемому результату. Химики Дюпон и Немур даже высчитали, что, испробовав наугад 2000 веществ, бесспорно можно найти искомое.

Нам удалось настолько усилить отталкивающую силу выбранной нами молекулы, что при концентрации в пять сотых саранча оставляла нетронутыми не только облатки, но и ростки пшеницы — ее любимого лакомства.

Казалось, настал момент перейти от лабораторных опытов к испытанию в природных условиях. В самолете, который вез нас в Марокко, мы с Менцером предавались

Самым радостным надеждам. Только что огромные тучи саранчи опустошили Су и направлялись к Маракешу. Мы везли с собой несколько килограммов драгоценного отталкивающего вещества и уже представляли себе, как саранча миллионами набрасывается на посевы, но улетает, отвращенная нашим изобретением.

Когда мы прибыли в Маракеш, это было в январе, на площади Джмаа эль Фна начинали продавать (на черном рынке) вареную саранчу. Через несколько дней опыты были уже в разгаре и я потерпел одно из самых тягостных за всю свою научную деятельность поражений. Было не­возможно обнаружить ни малейшей разницы между отно­шением саранчи к растениям, опыленным отталкивающим веществом, и к неопылявшимся контрольным растениям. Специалисты управления охраны растений, которые очень любезно помогали нам в опытах, начали подсмеи­ваться над нами, так как вид у нас был весьма жалкий.

Впрочем, мы почти уяснили себе причину нашей не­удачи. Отталкивающее вещество не растворялось в воде и плохо покрывало растения. В то же время достаточно было окропить растения водой, в которой варились плоды ясенки, чтобы саранча оставила их в полной сохранности.

Все дело в том, что одна из моих исходных предпо­сылок оказалась ложной. В Париже перед каждым опытом я подвергал насекомых жестокому голоданию в течение 24 часов. Кроме того, они содержались при температуре 35 градусов. Это условия исключительно суровые, никогда не встречающиеся в природе.

«Моя саранча,— говорил я себе тогда,— должна быть гораздо более голодной, чем саранча в Африке. Если, несмотря ни на что, она не трогает подвергнутые обработке растения, то тем более она их не тронет в природных ус­ловиях».

Здесь было упущено всего лишь одно важное обстоя­тельство: мои насекомые на протяжении многих поколе­ний содержались в закрытом сосуде. А прекрасно известно, что в подобных условиях выводки, как правило, ослабля­ются, и их реакции оказываются не совсем такими, как на свободе и в диком состоянии. Я почти убежден, что в отношении аппетита изменения приняли столь глубокий характер, что делали невозможными правильные выводы. Голод дикой саранчи, должно быть, неизмеримо сильнее голода выращенных в лаборатории насекомых, даже когда они находятся в состоянии истощения, вызванного экспериментальным голоданием так, что нашего «оттал­кивающего» вещества было далеко не достаточно!

Накануне отъезда мы с Менцером в очень подавленном настроении бродили по холмам, окружающим. Маракеш. В январе эти холмы покрыты множеством цветов и ничем не напоминают ту противную, опаленную солнцем соло­менную подстилку, вид которой они примут через два месяца. Рабочие-арабы под руководством чиновника Управления вод и лесов были заняты работами по лесо­насаждению. Не знаю, почему я обратился к ним с вопросом:

«Известны ли вам травы, которые никогда не поедает джерад?»

Они, в самом деле, знали такие травы и указали нам три из них: большой златоцветник, малый златоцветник (A. tenuifolius) и большой морской лук (Scilla maritima). Не питая чрезмерных надежд, но именно потому, что в науке не следует ничем пренебрегать, я собрал листья и луковицы этих трех растений и увез их в Париж.

Тотчас же были проведены опыты: ростки ячменя мы обработали кашицей из истолченных подземных частей и луковиц. Большинство опытов дали отрицательные результаты, однако луковица морского лука оказалась обладательницей отталкивающих свойств столь же полно, как и вытяжка из Melia azedarach.

Биохимический состав луковицы морского лука доста­точно хорошо известен. Он включает гетерозид и сквил — ларен, применяемый как тоническое средство при сердеч­ных заболеваниях и продающийся во всех аптеках. Что если именно он и является фактором, обусловливающим отталкивающее действие?

Я тотчас же бросился через бульвар Распай в ближай­шую аптеку, чтобы купить там лекарственный препарат Сквилларена. Опылить им молодые стебли ячменя и предложить их саранче было делом одной минуты. На следующее утро я пережил одну из тех минут, которые являются наградой за годы мучительных поисков: опылен­ные растения ячменя были совершенно нетронуты, в то время как от контрольных растений ничего не осталось. Итак, существует еще одно очень распространенное на Средиземноморском побережье растение, вытяжка из которого могла бы служить защитой драгоценных культур от саранчи. Опыты, проведенные в Сельскохозяйственном институте в Алжире по моим указаниям, подтвердили, что морской лук обладает по меньшей мере таким же отталкивающим действием, как и МеНа а2ес1агас11.

Напомним об одной особенности, присущей всем противосаранчовым отталкивающим веществам, естест­венным или синтетическим: все они чрезвычайно горькие. Но отталкивающим действием обладают не все горькие вещества; так, саранча, по-видимому, не воспринимает вкуса сульфата хинина (одного из самых горьких на вкус человека веществ) и пожирает посыпанное им растение. Но кора МеНа — не горькая и в виде экстракта ни в коей мере не служит, как вытяжка из чрезвычайно горьких листьев, защитой росткам ячменя.

В Южной Америке недавно получен путем отбора новый сорт маиса — Амарго (по-испански, горький). Саранча его совершенно не трогает. Очевидно, если воз­можно найти растение, производящее свои собственные защитные вещества, то это и есть то радикальное разреше­ние вопроса, которое следует предпочесть всем обрызги­ваниям в мире.

ТРОПИЗМЫ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ

Когда говорят «тропизм», почти неизбежно подразу­мевают фототропизм, то есть реакцию на свет. .В самом деле, световой фактор был использован в ряде работ по причине своего удобства. Вот почему почти всякое об­суждение тропизмов сводится к обсуждению фототро­пизма. Насекомое может двигаться по направлению к свету (положительный фототропизм), по прямой ли-* нии (тропотаксис, телотаксис) или описывая все более сужающуюся опираль (менотаксис). Или оно бежит от света (отрицательный фототропизм). Мы приведем при­меры этих различных типов.

На этом повествование о тропизмах обычно обрывает­ся. На другие тропизмы — по направлению к земле или в обратном направлении (положительный и отрицатель­ный геотропизм), по направлению к воде в виде пара или жидкости (гидротропизм), по направлению к предметам, обладающим вкусом или запа$рм (хемотропизм),— обычно ссылаются только под видом стилистического отступления. Но мы будем говорить об этом достаточно пространно! в самом деле, возможно, что сила земного тяготения, вода или химический состав тел значат в повседневном поведе­нии насекомых больше, чем свет.

Фототропизм. По схеме Леба насекомое, на которое упал свет, поворачивается к нему таким образом, что его фоточувствительные рецепторы, получают макси­мум световых лучей. Вот эта ориентация, это вращение (тротг7], вращаю) и дали свое имя тропизмам. Посколь­ку это основания теории, мщюотупили бы благоразумна рассмотрев сначала доотуинйе ца^ примеры, чтобы по* том спросить у себя, просто лк и легко ли объяснимо это явление.

Колорадский жук, действительно, поворачиваетоя, как того требует схема, когдэ. световой луч настигает его сзади или сбоку, подставляя световым лучам на — околько возможно маЪную поверхность! Один из основ­ных видов стадных саранчовых, перелетная саранча, которую я изучал в течение ряда лет, проделывает это с замечательной исправностью.

Я бы мог привести здесь необычное объяснение ориен­тации по направлению, к свету, данное Лебом, хотя оно и имеет теперь только исторический интерес. Некое фото — чувствительное вещество распространяется, по мысли Леба, на всю поверхность тела и непосредственно (?) действует на мышцы. Свет вызывает разрушение этого вещества, следовательно — гипотонию1 мышц с подверг7 шейся влиянию световых лучей стороны. Поскольку тонус в неосвещенной стороне остается нормальным, то как только животное пытается продвинуться вперед^

1 Гипотония — пониженное напряжение, пониженное давление* (Ред.) движение темной стороны оказывается быстрее движения освещенной, и, таким образом, производится тропическая ориентация. И все это с целью наметить возможно прос­тую схему реакций и прежде всего провести параллели между ориентацйей у животных и тем, что можно наблю­дать у стебля герани, который изгибается к свету.

Но Рабо помещает саранчу в стеклянную трубку, слишком узкую для того, чтобы насекомое могло в ней повернуться, и освещает его сзади пучком параллельных лучей. В этих условиях фоточувствительное вещество должно было бы в равной мере разрушиться с двух сторон, а в мышечном тонусе не должно было бы быть никаких различий. Тогда насекомое отчаянно пытается повер­нутое#, Этот и ему подобные опыты в корне пресекают ВОЗМОЖНОСТЬ ВСЯ1&Й Попытки лебовского толкования фангов.

Но не более плодотворным это толкование выступает к в объяснении круговых (манежных) движений* Когда один глаз насекомого покрывают непрозрачным лаком, оставив нетронутым другой, оно поворачивается в сто­рону глаза, покрытого лаком, если оно «фотонегативно», и в сторону нетронутого, если оно фотопозитивно.

Леб и его сторонники утверждают, что это легче всего объяснить. Тонус значительно понижается на стороне глаза, покрытого лаком, а асимметричность тонуса может быть достаточной для того, чтобы понять сущность манеж­ных движений. И все-таки, если к этому приглядеться ближе, явление усложняется.

Значительная асимметрия двигательного аппарата, намного превосходящая действие нарушений тонического равновесия, не препятствует манежу. Например, полное или почти полное удаление ног с той или другой стороны у плавунцов или кузнечиков, у которых вынута половина мозга (что также вызывает манежные движения), не ме­шает насекомому неопределенно поворачиваться вокруг самого себя. Так что сама собой напрашивается гипо­теза скорее о центральной, чем периферической регуля­ции. Далее, группы мышц в разной степени подвергаются нарушению симметрии. Казалось бы, что существует тоническое превосходство сгибающих мышц нормальной стороны (но для этого правила может быть почти столько же исключений, сколько случаев применения). Нако-* нец, многие насекомые, полностью ослепленные лаком, нанесенным на оба глаза, могут производить очень медлен­ные вращательные движения, очень широкими спиралями… Многие поворачиваются также вокруг себя в полной тем­ноте или при красном свете (большая часть насекомых не видит красного, который для них то же, что темнота). Другие ведут себя так же при рассеянном свете, так что, без сомнения, лучше было бы объяснить манеж врожден­ной асимметрией нервной системы, которая, в зависимо­сти от особи, имеет тенденцию направлять поступатель­ное движение предпочтительно в каком-то одном направ­лении.

Таким образом, мы с самого начала по-настоящему не понимаем действий насекомого, которое поворачивается к свету. Как только поближе присмотришься к явлению, так возникает бездна трудностей для его физиологического объяснения.

Но не в этом еще главное. Вернемся к опыту Рабо. Когда саранча в его стеклянной трубке пытается повер­нуться, не происходит ли это потому, что ее глаз может вызвать поворот путем прямого приказа участвующим в этом группам мышц?

Таким образом, можно предположить, что задняя часть глаза, на которую в первую очередь падают лучи в опыте Рабо, может дать мышцам только один приказ, который в конце концов соответствует повороту тела… Когда животное смотрит на источник света и лучи в пер­вую очередь падают на переднюю часть его глаза, мышцы получают другой приказ, следствием которого является движение вперед, и т. д… При помощи выборочного покры­тия лаком той или иной зоны глаза легко было установить, соответствует ли эта зона "той или иной группе мышц. В частности, этот опыт проводился над насекомыми с относительно огромными глазами, такими, как стрекозы или некоторые мухи. Уже с самого началастало очевидным, что результат в достаточной степени соответствует тому, чего добивались.

Когда мухе БпзЬаНв, например, покрывают лаком верхнюю часть*глаза, она распластывается на земле, словно у нее на груди лежит раздавливающая ее тяжесть; напряжение растягивающих мышц ног оказывается очень ослабленным. Когда покрыта лаком нижняя часть глаза, БпзЪаНз, напротив, встает на ноги, главным образом на передние, тогда сильно ослабевает напряжение сгибаю­щих мышц. У гладыша можно разграничить таким об­разом очень широкую боковую часть, возбуждение которой вызывает манеж в свою сторону, и переднюю часть, сти­мулирующую поворот тела в противоположную сторону. Граница между ними соответствует зоне, о которой мы сейчас будем говорить. Кроме того, для каждой из этих зон существует несколько порогов раздражения, в зави­симости от силы света. В промежутке между определен­ными границами реакция, вызванная какой-нибудь опре­деленной зоной, может даже менять направление.

Опыт^ Урбана и Маета. Итак, мы уже порядком отдалились от чрезмерно упрощенных схем Леба. Казалось, можно было думать, что ориентация по направлению к свету зависит от сложного устройства глаза, находящегося в прямой связи с группами мышц. Но опыты Урбана и Маета снова все ставят под вопрос. Эти исследователи работали с пчелой и дрозофилой, у которых давно были выявлены хорошо дифференцирован­ные глазные зоны. Сначала Урбан отмечает, что у пче­лы, ослепленной с одной стороны, регуляция быстро вос­станавливается, вращение прекращается, и насекомое по прямой линии направляется к свету. Но частичным удалением ног или удалением некоторых участков нерв­ной цепочки можно заставить насекомое принять весьма своеобразную позу, с наклоном вбок. В этой позе нормаль­ное распределение света в глазных зонах полностью нару­шается, однако эта операция нисколько не мешает пчеле направиться к свету по прямой линии.

То же происходит, с дрозофилой, которую Мает под­верг аналогичным операциям: восстановление порядка вещей, позволяющего достичь источника по прямой ли­нии, происходит очень быстро, почти мгновенно!

Подобные явления дают возможность допустить, что границы между зонами и линия фиксации точно морфоло­гически не установлены, но что они скорее являются следствием сложного функционирования физиологических взаимодействий. К тому же, опыты Урбана и Маета напо-* минают опыты Рабо с саранчой, которая в стеклянной трубке пятится по направлению к свету. И в этом случае лучи совершенно необычным способом падают на глазные зоны. Нормальный мышечный приказ так грубо нарушен, как он не нарушался, быть может, со времени появле­ния саранчи на земле. И все же регуляция является мгновенной. Какова же должна быть природа этого столь пластичного нервно-мышечного механизма, приспосабли­вающегося к условиям, совершенно невероятным, до этого никогда не встречавшимся? Исследуя такой простой пос­тупок насекомого — его движение к свету, мы почти вплотную подходим к наболевшей физиологической и, быть может, философской проблеме.

Опыт Г р и з о н а. Но действительность еще слож­нее. Помнится, как-то вечером один из моих друзей, Гри — зон, в то время работавший, как и я, в Эволюционной лаборатории биологического факультета, пригласил меня понаблюдать вместе с ним за одним из ряда вон выходя­щим явлением. Мы находились в «комнате тропизмов», целиком выкрашенной в черный цвет, перед столом, осве­щенным мощным прожектором с параллельными лучами. Слышно было только приглушенное, гудение самопишу­щего прибора и поскрипывание парового термостата по­зади нас.

На столе в световом луче двигался колорадский жук. Он двигался вперед с той абсолютной точностью, которая делает его идеальным объектом для изучения тропизмов. Но Гризон заранее поместил на его пути препятствие в виде пластинки из прозрачной пластмассы. Колорадский жук, продвигаясь по прямой линии к источнику овета, не мог не наткнуться на нее. После бесконечных ощу­пываний и многочисленных блужданий взад и вперед вдоль пластинки насекомое находит, наконец, край и продолжает свое прерванное продвижение к свету. Едва жук подошел к прожектору, как Гризон снова взял его и вновь поставил в начало дорожки. На этот раз, после встречи с препятствием, ощупывания возобновились, но, как мне показалось, были менее продолжительны. Гри­зон повторил этот опыт с тем же насекомым несколько раз. Но еще до десятого раза я понял: ощупывания почти прекратились; а мы удивленно переглядывались. Коло­радский жук теперь уверенно поворачивал в сторону, как только его антенны касались пластинки, и почти тотчас же находил ее край: это было настоящее обучение.

Сейчас мы увидим всю сложность этого понятия. Но нам уже стало ясно, что в тропизме такой, по-видит мости, простой акт требует признания роли памяти, прис­пособления к преодолению препятствий. Мало-помалу мы вынуждены признать, что действиям животного, движу­

Щегося по направлений к Свету, присуща вся сложность дейртрйй организма.

Йо йочти все прежние исследователи только оран раз подвергали свойх йодопытйых насекомых воздейст­вию светового фактора, возбуждающего тропизм. Может быть, они, не признаваясь себе в §Т0м, боялись, что яв­ления приспособления и регуляции, которые непременно скажутся, еще более усложнят и без того запутанное представление о тропизмах? С другой стороны, нельзя не отметить, что одно и то же насекомое в продолжение повседневной жизни прекрасно может быть несколько раз подряд подвергнуто воздействию одного и того же раздражителя. Важно разобраться в его поведении*

Стремясь слишком уж вычленить какое-либо явление, его изолируют от всех связей и делают непонятным. Или, что тоже случается, ему приписывают слишком уж много значения, что произошло как раз в случае с тропизмами. Или все с той же целью предельно изолировать явление преуменьшают значение некоторых характерных черт его, которые, однако, могли бы дать повод к объяснениям.

Давно уже известно, например, что после покрытия лаком одного глаза манежные движения почти всегда наблюдаются только в отрезок времени, непосредственно следующий за операцией. Но по истечении некоторого времени, различного в зависимости от вида или инди­видуальных особенностей насекомых, манеж прекраща­ется, и животному удается так восполнить нанесенный ему ущерб, что оно снова по прямой направляется к свету, Однако речь здесь идет не о каком-то новом случае обу­чения, а о простом приспособлении. В самом деле, пок^ роем лаком один глаз насекомого и на несколько минут лишим его возможности двигаться, когда оно находится напротив источника света: как только насекомое получит возможность двигаться, оно по прямой направится к источнику света. Это происходит потому, что его нервно — мышечные импульсы, исходящие из глаза, по всей веро­ятности, имели достаточно времени, чтобы восполнить нарушение норм, вызванное вмешательством экспери­ментатора.

Разновидности фототропизма. Но, как мы уже в этом убедились, не следует думать, что все насекомые направляются к свету по прямой линии. Не­которые в оцределендых опытных условиях проявляют безукоризненную лебовскую ориентацию: это насекомые, обладающие так называемым тропотаксисом. Именно у них обнаруживаются наиболее отчетливые и наименее компенсированные манежные движения. Но у других насекомых преобладает совершенно иной процесс. В нем на первый план выступает значение определенных глаз­ных зон (зоны или линии фиксаций). После покрытия лаком одного глаза манеж либо отсутствует, либо почти незаметен. Представляется, что, покрывая лаком опре­деленные глазные зоны, можно вызвать более отчетливое, чем в первой группе, воздействие на определенные мышцы. Весьма распространенным способом реакции является и так называемый менотаксис, когда подопытное насе­комое направляется к свету, описывая спираль, центром которой служит источник света: это и проделывает, к примеру, бабочка, устремляясь к пламени. У других насекомых, таких, как личинки мясных мух и некоторые гусеницы, глаз нет, а есть более или менее рудиментарные глазки. В световом пучке они раскачивают переднюю часть тела, в которой находятся фоточувствительные ор­ганы, как бы пытаясь ощупать пространство своими фото­электрическими клетками: это клинотаксис, который, впрочем, может обеспечить весьма отчетливую ориен­тацию.

У многих насекомых встречаются только кинезы, когда свет либо усиливает, либо ослабляет их общую деятельность. Поразительно, например, до какой степени возрастает возбуждение тараканов, когда световые лучи падают на сохраняемую в темной паровой камере банку, в которой они содержатся. Черный банановый долгоносик {Cosmopolites sordidus), наносящий такой ужасный вред в Гвинее и на Антильских островах, напротив, тотчас же становится неподвижным. Он в течение многих часов ни разу не шевельнется (пока его не вернут в темноту, где он привык жить).

Вынужденный характер тропиз — м о в. Закончив этот весьма краткий обзор проблемы фототропизма, мы можем спросить, что же остается от категорических лебовских утверждений? Боюсь, что не­много. Что можно почерпнуть из описаний того, Kaif насе­комое, «нанизанное на световой луч как на вертел», неиз­бежно идет по направлению к источнику света? Мы уже видели, до какой степени меняется поведение насекомого, если через некоторое время повторить опыт. С другой стороны, Леб еще раньше был чрезвычайно поражен результатами наблюдения за гусеницами ЕиргосМэ сЬгу- воггЬеа, двигавшимися по направлению к солнечным лу­чам, от нагрева которых они тут же и погибали. Значит, торжествовал ученый, тропизм действует совсем не в интересах особи, как бы того желали наивные виталисты в духе Бернардена де Сен-Пьер. Между тем факт огромных масштабов ускользнул от Леба и от его школы. Факт этот заключается в том, что молодые гусеницы ЕиргосМэ в природе никогда, абсолютно никогда, так себя не ведут. Их нельзя обнаружить на солнцепеке, но скорее в тени; точнее: они, сдается, заботятся не столько о солнеч­ном свете и тепле, сколько об отыскании свежего корма.

Но как же тогда истолковать лебовский опыт с гусе­ницами в стеклянной трубке? Возможно, что это просто патологическое явление. Поясню свою мысль: ведущая идея механистов заключается в том, чтобы максимально упрощать опыт, то есть исследовать влияние только одно­го какого-либо фактора, оставляя, насколько это возмож­но, отключенными все другие связанные с ним. Такое последовательное соблюдение простейших правил экспе­риментальной методологии можно только одобрить при условии, что опыт и в самом деле прост. А между тем опыт, который нас занимает, очень сложен. Вы берете молодых гусениц, обычно живущих на сетке из шелковых нитей, и начинаете с того, что снимаете их с нее (первое нарушение естественных норм). Затем вы их лишаете обонятельных, зрительных и осязательных возбудителей привычного им мира (зелёных листьев, которые служат им кормом), вы помещаете их на вещество, для них непривычное (стек­лянная трубка), и т. д. Поэтому неудивительно, что они реагируют на все это ненормально, не проявляя приспо­соблений и делая невозможными какие бы то ни было выводы. Они «выбиты из колеи».

Какие из этого можно сделать вы — воды об отношениях между живот­ными и растениями? Как мы уже видели, Лебу больше всего хотелось бы доказать, что насекомые — почти что особый вид растений, способных передвигаться, но абсолютно столь же неразумных и автоматичных, как и растения. Чтобы достичь этого, Леб хотел наглядно показать, что законы растительных тропизмов полностью

4 р. Шовев распространяются на животные троппзмы. Один из таких: законов требует, чтобы в случае, когда световые лучи, исходящие из двух источников равной силы, образуют между собой какой-либо определенный угол, растение, подвергнутое действию такого двойного возбуждения, изгибалось в направлении биссектрисы, то есть линии, делящей образованный угол на две равные части.

Еще раньше Леб доказал, что личинки (или паирИив) маленького ракообразного морского жолудя на самом деле ведут себя именно таким образом, когда их аквари­ум помещают между двумя лампами. Но у насекомых все эти явления значительно — усложняются. Большая часть насекомых сразу же направляется к одному из двух источников света, или же они непродолжительное время движутся в направлении биссектрисы, потом реши­тельно уклоняются по направлению к одной из ламп; или — что тоже возможно — доходят по биссектрисе почти до линии, которая идет от одной лампы к другой, и лишь тогда выбирают себе какую-либо из них (этого они, казалось бы, делать не должны, потому что их рецепторы получают одинаковое возбуждение). Обычно говорят, что их «точка решения» довольно сильно удалена от точки отправления.

Другой закон, основанный на наблюдениях из мира растений, признает наиболее действенными коротковол­новые лучи; синий свет действует сильнее, чем красный. Если у насекомых и можно найти несколько фактов, под­тверждающих этот тезис, то мы сейчас увидидо, до какой степени эти положения усложняются при ближнем рас­смотрении.

Дело в том, что обнаруживаются не одна, а две чув­ствительности: первая воспринимается глазами и особо возбуждается под влиянием желто-зеленого цвета, другая, как бы удивительно это ни показалось, исходит из точки, лежащей вне глаза. Это значит, что обширные участки тела, помимо глаз, чувствительны к свету и могут влиять на поведение животного.

Даже закон Бунзена Роско (сила света, помноженная на время экспозиции, является постоянной величиной) не может быть принят безоговорочно. Прежде всего этот закон действует только в определенных границах. При силе света, превышающей определенный уровень, реак­ция, как правило, меняет направление: насекомое, поло­

Жительно реагирующее на свет, начинает реагировать — отрицательно.

Но и в воспринимаемых пределах силы света действие этого закона усложняется и выражается в виде логариф­мической зависимости. Свет вызывает иногда перемеще­ние, скорость которого меняется, как у колорадского жука; лишь иногда оно проявляется в продолжительно­сти покоя. Насекомое начинает двигаться не сразу после того, как на его рецепторы падает световой луч; ему тре­буются секунды, а порой и минуты, прежде чем оно «ре­шается». Наконец, когда сила света слишком слаба, про­должительность возбуждения оказывается бессильной и вся реакция снимается; насекомое ведет себя, как в тем­ноте.

ТРОПИЗМЫ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯИ все же возможна известная аналогия между реак­цией на свет растений и реакцией животных; правда, аналогия основана на понимании вопроса, противополож­ном тому, какое развивал Леб. На верхушке молодого стебля овса обнаружили участок, богатый желто-красным пигментом, каротином: этот «каротиновый глаз» — чрез­вычайно чувствительный к свету; избирательное возбужде­ние его приводит к изгибанию молодого стебля по направ­лению к источнику света. Самые действенные лучи — желто-зеленые. Но если положить на каротиновый глаз, кусочек бумаги, покрытой тонким слоем металла, исче­зают не все реакции: легкое изгибание стебля еще может иметь место, но главным образом под действием синих и фиолетовых лучей. Здесь мы снова сталки­ваемся с явлениями, говорящими о наличии двух видов чувствительности — глазной и внеглазной.

Внеглазная чувствитель­ность у насекомых. Грабер уже довольно давно заметил, что если покрыть глаза насекомого черным непрозрачным лаком, то это никоим образом не препятст­вует реакции на свет. Позднее Туколеско изучил фототропизм обезглавленных мучных червей (для насекомого потеря головы

Рис. 8. Светочувствительный «каротиновый глаз» в колеоптиле овса (по Вйо).

Покрытая точками часть рисунка обозначает зону, в кото* рой располагаются пигментные грануляции.

Часто всего лишь довольно незначительное происшествие, которое немедленно вовсе не влечет за собой неприятных последствий. Полужесткокрылые насекомые ШюсЬпив, так великолепно изученные Уигглсуорсом, могут прожить в этом состоянии целый год. Уигглсуорс отметил, что реакции на свет продолжаются. Причем это явление общего порядка, обнаруживаемое среди многочисленных групп насекомых; глаза вовсе не есть необходимая основа световой чувствительности, хотя они и являются основой в создании зрительных образов.

Несравненно более любопытна разница в способности к восприятию различия в длине волн двух аппаратов — глазного и внеглазного. В этом можно убедиться, покрыв все тело насекомого лаком и оставив нетронутыми глаза и глазки или проделав противоположную операцию. Таким образом, легко устанавливается, что сине-зеленые лучи больше возбуждают животных с нетронутыми гла­зами. Зато, после выключения глаз, синие и фиолетовые лучи явно оказывают наибольшее воздействие: в этом слу­чае функционирует одна внеглазная чувствительность. Неясно, где сосредоточена эта загадочная чувствитель­ность, на одном ли уровне с самим кожным покровом или в нервной системе. Первая гипотеза пользовалась успехом у некоторых исследователей, которые окрестили внеглаз — пую чувствительность «дерматоптической». Но они не смогли привести никаких аргументов в защиту положения, отразившегося в этом термине, а именно того, что сам кожный покров Способен изменяться под воздействием разных видов светового возбуждения. Напротив, один старый опыт Проссера доказывает, что обнаженная и воз­буждаемая светом нервная цепочка рака способна откло — пить пучок лучей катодного осциллографа, то есть из­лучать ток действия. Поскольку насекомые и почти все животные, используемые для изучения тропизмов, в основном более или менее прозрачны, позволительно предположить, что свет непосредственно возбуждает их нервную систему, проникая сквозь кожный покров. Но окончательный ответ потребовал бы новых опытов.

Как бы то ни было, здесь можно вскрыть одну порази­тельнейшую аналогию с двумя видами чувствительности молодого стебля овса и установить поистине любопытное родство между животными и растениями, как если бы некоторые основные реакции по отношению к свету на

Самом деле являлись характерными для всякой живой протоплазмы. Но соотношение с основными лебовскими утверждениями остается, как можно видеть, грубым и поверхностным.

Было бы полезно получить дополнительные данные об этой не связанной с глазами таинственной чувствитель­ности к свету. В классе млекопитающих она, по-видимому, неизвестна, хотя Жюлю Ромену в то время, когда он еще назывался: просто Фаригулем[5], показалось на мгновение, что он открыл ее у человека. Опыт, на который он опи­рался, заслуживает быть изложенным здесь, как пример порочного применения статистики.

Наш исследователь завязывал человеку, над которым: производил опыт, глаза, потом прикладывал к его ладо­ням пластинки разных цветов; пациент должен был назвать эти цвета. Процент правильных ответов достиг 66, то есть был не намного, но явно выше случайного выбора. Различные исследователи принялись тщательно изучать этот феномен, не будучи в состоянии дать ему удовлетворительное объяснение: трудно было найти, где в технике Фаригуля кроется заблуждение… до того дня, когда Фаригуль признался, что, не видя в этом никакой уловки, он старался прекратить опыт всегда на положи­тельном результате: когда пациент ошибался, исследо­ватель, до того, как закончить данный ряд опытов, побуж­дал его попытаться еще раз. И, если ответ был правилен, он на этом и останавливался. Это еще до опыта обеспе­чивало правильным ответам определенное априорное пре­имущество и было достаточным для объяснения конечного шестидесятишестипроцентного соотношения в пользу ус­пешных ответов. Теперь мы больше не совершаем подоб­ного рода ошибок, потому что умеем анализировать опыты гораздо более критично, и все более успешно извлекаем истину из-под изменчивых аспектов действительности. И все-таки может случиться, что наши труды покажутся нашим внукам столь же сомнительными, как и труды Жю­ля Ромена.

Бабочка устремляется к пламени, не заботясь о тех проблемах, которые вызывает каждое ее движение. Внача­ле биологи считали ее простейшей машиной, все реакции которой можно объяснить небольшим числом комби­наций. Потом они лучше к ней присмотрелись, и лес неразрешенных проблем стал еще более дремучим: ведь каждое движение было неразрывно связано со всем орга­низмом во всей его ужасающей сложности. Может быть, мы, в конце концов, ошибочно пытаемся, следуя карте­зианскому[6] методу, дробить поведение на составные час­ти, якобы более простые для понимания? Может быть, живая природа не подчиняется картезианским законам? Может быть, деление трудной задачи на возможно боль­шее число частей, как того требуют 1^и1ае ас1 сИгесМо — пет ingenii[7], делает невозможным последующий опыт?

И все-таки мы ведь не перешагнули порога лаборато­рии. Откроем же теперь двери и выйдем, поглядим, что представляют собой тропизмы в открытом поле, там, где гусеницы не обращают ни малейшего внимания на солнце и где должны пройти окончательную проверку все теории.

Световые ловушки. Случай прак­тического применения тропизмов. Человек ведет против вредных насекомых непрестанную борьбу, которая не всегда увенчивается успехом. Сейчас мы увидим примеры этого. О бабочках, привлекаемых пламенем, писали все наблюдатели, а существует ведь столько вредных чешуекрылых: совершенно естественно было бы использовать световые ловушки, привлечь вре­дителей и уничтожить. ‘Для этого пользуются наэлект­ризованной решеткой или, проще, удушливыми парами, которые выделяются вблизи ловушки. Этот метод испытан, например, против розового хлопкового червя, который зачастую превращает коробочки хлопка в кишащую гусе­ницами массу. Но увы, на свет летят, как правило, одни самцы, а самки где-то укрываются, где — неизвестно.

Во всяком случае, об этом ничего не подозревали до последних лет, когда научный мир был взволнован сооб­щением доктора Вилльямса из знаменитой Ротгамстедской опытной станции в Англии.

Вилльямс — уже немолодой исследователь, к которому его коллеги до недавних пор относились не очень серьез­но, потому что чуть ли не единственным его занятием было ловить бабочек при помощи ловушек — световых или засасывающих (они состоят из огромного, высотой с че­ловека, воздушного насоса, который втягивает все, что приближается к его широкому раструбу). Я видел, как Вилльямс с восхищенной улыбкой показывал своим колле­гам добрых полфунта ночных бабочек, которые являлись его охотничьим трофеем, добытым за одну ночь. Над Вилльямсом смеялись, его называли murderer (убийцей), но старый исследователь, не обращая внимания на на­смешки, продолжал свое дело с той спокойной твердостью, которая рождается у человека, уверенного в том, что в ла­биринте науки он идет по верному пути. За четыре года он выловил 450 ООО бабочек и начал публиковать все более и более интересные выводы из своих многочислен­ных охотничьих операций. Именно благодаря Вилльям­су мы понимаем теперь, почему в ночные ловушки попада­лись одни самцы: самки летают на другой высоте.

Вилльямс сравнил уловы насекомых в ловушки, уста­новленные на разных уровнях (до 16 метров). Оказалось, что самки многих видов летают гораздо выше самцов и нередко на высоте 16 метров находятся почти исклю­чительно самки. Но, разумеется, оба пола должны все — таки когда-нибудь встретиться! Но почему так различны уровни полета — ученые теряются в догадках. Может быть, дело в различной чувствительности полов к темпера­туре и влажности, столь резко изменяющимся по мере повышения над землей. Как бы там ни было, нам остается, благодаря Вилльямсу, надежда, что мыв один прекрасный день сможем применить световые ловушки в борьбе с вредными чешуекрылыми.

Английский исследователь в своих работах не остано­вился на этом. Бабочки были определены, число особей каждого вида не представляет собой чистой случайности, оно подчиняется определенному закону. Большинство видов представлено в результатах ночных уловов только незначительным числом особей. Таким образом можно вы­считать «индекс разнообразия» и позволить себе несколько чрезвычайно любопытных выводов о динамике видового состава. Может быть, мы еще будем иметь случай вернуться к этому.

Совсем недавно к проблеме световых ловушек вновь обратился Робинзон. Он задался целью доказать суще­ствование некоторых особенных явлений. Если, например, световые ловушки расставлены на небольшом расстоянии друг от друга, так, чтобы, находясь возле одной, можно было видеть другую, состав выловленных представителей фауны может быть очень пестрым. Это признак того, что насекомые, проявляющие фототропизм, привлекаются в ловушки только с очень близкого расстояния.

За несколько сотен метров от данного места состав пойманных насекомых может сильно измениться в зависи­мости от характера ближайшей растительности. Насе­комых особенно привлекает блеск источника света, а это значит, что большая «матовая» лампа меньше их за­интересует, чем какой-нибудь не очень сильный, но бле­стящий источник света.

В среде фотопозитивных насекомых притяжение их к свету проявляется только выше или ниже определенного порога яркости освещения (это «фотопатическая способ­ность» Вио). Таково объяснение этого явления, которое в свое время так возбудило любопытство Реомюра, спра­шивавшего, почему ночные бабочки летят на свет свечи, в то время как днем их не видно? Оказывается, что слабый свет ночи не превосходит их способности переносить свет. Более того, многие из них днем погружены в состояние ка­талептического покоя.

Наконец, даже среди насекомых, положительно реа­гирующих на свет, можно найти небольшой процент осо­бей, реагирующих отрицательно, привлекаемых лишь к очень слабым световым источникам. То же явление, только в противоположном смысле, наблюдается среди насеко­мых, реагирующих на свет отрицательно: даже если ис­точник света достаточно силен, некоторые особи все же направляются к нему. Таким образом, в тропизмах, по — видимому, проявляется не только индивидуальная измен­чивость, но также и проблема численности видов. Очень заманчиво было бы изучить путем выборочного разведения насекомых расщепление признаков «большей фотонега­тивности» или «меньшей фотонегативности» по законам генетики.

БАБОЧКИ И ПЛАМЯ. ТРОПИЗМЫ В ПОВЕДЕНИИ НАСЕКОМЫХ

Трудно себе представить, как велико число иосяе — рователей, посвящающих огромное количество временй наблюдению за мухой или гусеницей, перемещающейся в пучке параллельцых лучей, изучению, как говорят, ее «фототропизма»* До того как Вио в 40-х годах выж^ндд суть этого явления, лйтература по вопросу о тронизм$& представляла безнадежно Запутанное скопление множества рйвличных ссылок, проникнуть в которые осмеливались #ишь немногие биологи. Как объяснить подобное прис­трастие к явлению, такому, по-видимости, простому р отоль мало интересному? Объяснить это невозможно без краткого обзора истории вопроса.

«Отцом тропизмов» был Леб, пробудивший в конце 70 — х годов интерес ученого мира к некоторым, особо прос­тым типам поведения, с помощью которых он намеревался восстановить все вопросы психики. Великий американский биолог был человеком не совсем обычным. Как это часто случается, его собственное поведение полностью зависело от нескольких философских идей, простых и властных, корни которых, вероятно, можно было бы найти в каком- нибудь восходящем к детству переживании. Ведь самые дерзновенные идейные позиции часто покоятся на осно­ваниях, в которых нет ничего от идеи, и нередко, прежде чем обсуждать какое-либо утверждение, было бы небес­полезно спросить, почему оно высказывается именно тем или этим лицом и именно в этот момент… Как бы то ни было, Леб был сторонником механицизма, причем такого механицизма, понимание уэости которого с трудом дается

Многим биологам и сегодня* Проблемой, которая, по его собственному признанию, «бросала его в жар», была проб­лема свободы — архаический призрак, который должен был быть навсегда изгнан научным заклинанием. Надо было прежде всего доказать, что мы являемся игрушкой слепых импульсов, автоматических и соединяющихся друг с другом, как атомы, по воле случая. Если бы мы знали законы, которыми определяются как их формиро­вание, так и их сочетание, мы могли бы предсказать определенный вид поведения с такой же точностью, как какое-нибудь физическое явление. Само человеческое поведение больше не было бы для нас загадкой, потому что оно раввертывается по законам, столь же необходимым неизбежным, как и поведение всякого другого живого существа.

Да простится мне здесь довольно насмешливое сообра­жение; но я нахожу весьма забавным зрелище какого — црбудь биолога или философа, изо всех сил пытающегося убедить в чем бы то ни было своих коллег, в то время как его основное положение заключается именно в ут­верждении того, что убеждения, как и поведение, являются следствием необходимых сочетаний атомов, в которых ничего нельзя изменить!

Однако довольно полемики.

Где мне найти, спрашивал себя Леб, первый атом по­ведения, факт, возможно более простой и удобный для понимания, при помощи которого я воссоздам все другие?

Однажды, в лаборатории, наблюдая гусениц золотис­того шелкопряда (РогШез1а сЬгузоггЬеа), заключенных для опыта в трубку, Леб решил, что столкнулся с таким фактом. Солнечные лучи падали на закрытый конец труб­ки, который очень сильно нагрелся. Гусеницы ползли от открытого конца, автоматически и, можно сказать, тупо направляясь к закрытому, где их убивали солнечные лу­чи. «Световой луч, как бы нанизывал их на свое острие»,— пишет Леб. Когда несколько других поставленных им опытов показали неотвратимый характер этих «троииз — мов», Леб уверил себя, что нашел столь желанный атом и принялся устанавливать догматы. Это был превосход­ней наблюдатель, и он совершенно справедливо отметил, что под действием светового луча поведение «фотопо — зитивного» животного может быть разделено на две — ф^зы: во-цервых, ориентация по направлению к свету, к которому подопытное насекомое поворачивает свои фото­рецепторы; во-вторых, движение к источнику света, кото­рое имеет свои собственные законы; существует даже третья фаза, которую забыл указать Леб: это совокупность дей­ствий, предпринятых животным, когда оно уже достигло источника. А между тем именно в этой фазе проблема усложняется.’

Только ориентация (первая фаза), категорически заявил Леб, образует тропизм; одна она заслуживает вни­мания со стороны наблюдателя.

Трудно теперь понять столь странную позицию, если не принять во внимание одну предпосылку, которую мож­но обнаружить во всех работах Леба: это твердая реши­мость провести как можно больше параллелей между поведением животных и растений, так как у последних тоже проявляются тропизмы. Мы знаем со школьной скамьи, что растения изгибаются по направлению к свету, а такие превосходные биологи, как Закс, давно основательно изучили это явление. Следовательно, если можно смешать животные и растительные тропизмы, то тем самым легче становится доказать автоматизм пове­дения, а призрак свободы становится все более и более нереальным.

Опасно и вредно стремиться определить, каким должно быть явление, вместо того, чтобы попытаться описать его с возможно большей точностью, без предвзятой идеи. Именно так поступали до Галилея. Великой заслугой Галилея было то, что он со всей отчетливостью показал, что античные физики слишком быстро создавали теории на малоизученных фактах, законов появления и исчезно­вения которых они не знали. Галилей впрягся в столь же скромный, как и неблагодарный труд во имя новейшей науки, к которой философы относились тогда пренебре­жительно, презирая мелочную ограниченность ученых, склоняющихся над низкой материей. Но все знают, что вышло из этих безвестных трудов, которые вновь и вновь предпринимались в лаборатории…

Увы! В большинстве областей новейшей биологии мы еще пребываем в ожидании Галилея или Коперника?

Итак, Леб попытался обнаружить у животных все законы «поведения» растений и полагал, что достиг этого. Мы попытаемся в следующих параграфах увидеть, в чем тут дело. Но укажем теперь же, что теории Леба . оказали биологии огромную услугу и послужили началом появления множества работ первостепенной важности. В самом деле, до Леба изучение поведения было крайне затруднено антропоморфическими толкованиями, которые сводили на нет всякое научное объяснение. Животное и даже насекомое «страдало», «испытывало страх», «тре­вожилось» о судьбе своих детенышей и т. д. в то время как ощущения организмов, отличных от человека, оста­ются для нас сплошной загадкой. Приблизиться к ее разрешению мы можем только с помощью аналогий, ко­торые нередко изрядно прихрамывают’

Леб, следовательно, был прав, безжалостно изгоняя иа своего словаря все, имеющее отношение к человеку, и стремясь объективно описывать поведение. Таким обра­зом, благодаря ему была произведена совершенно необ­ходимая обширная чистка. Его ошибкой было то, что он не довел дело до конца и пытался поспешно навязать не­последовательное истолкование фактов. «Животные чув­ствуют так же, как человек»,— говорили до Леба. «Это машины, двигателями которых являются тропизмы, и сам человек тоже принадлежит к этой категории»,— утверж­дали сторонники Леба. Но мы теперь склоняемся к тому, чтобы стать на промежуточную позицию: объективное изучение поведения не настолько продвинулось вперед, чтобы можно было делать те или иные выводы.

Будем продолжать непритязательное и методическое описание того, что совершают животные, но не будем из него ничего исключать a priori, даже того, что не под­дается простым объяснениям: мы увидим позднее, что из этого следует. Но продолжим изучение вопроса о тропиз — мах, чтобы попытаться обобщить то, что отсюда извлекли Леб и продолжатели его дела.

ХИМИЧЕСКАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

В этом разделе я буду довольно краток, потому что данная тема во многом предвосхищает то, о чем будет идти •речь в следующей главе, посвященной тропизмам, а осо­бенно хемотропизмам. У насекомого довольно трудно от­личить вкус от обоняния (это не так легко сделать даже у человека, во вкусовые ощущения которого входит столько элементов обоняния).

Органы вкуса и обоняния у насекомых изучены плохо. Они соотоят из хитиновых волосков, которые иногда бы­вают спрятаны на дне углубления (вепвШа Ьавкошса, сое1осошса и т. д.), и еще не известно, имеем ли мы право связывать морфологически различные органы с двумя формами чувствительности. Поэтому благоразумнее было бы говорить, как это делает американец Детьер, великолеп­но изучивший химическую чувствительность насекомого,

О химическом восприятии прикосновения, когда речь идет обо всем, что относится к реакциям на небольшом расстоя-* нии (а следовательно, и к вкусу), и о химическом восприя-» тии на расстоянии, когда речь идет о других (близких обонятельным) реакциях.

Химическое восприятие прикосновения у пчел изучали с почти непостижимой тщательностью фон-Фриш и его школа, у мух — американцы Детьер и Фрингс. К несча­стью, результаты их исследовании могут быть выражены только в чрезмерно технических терминах и, следователь­но, не вмещаются в рамки этого сочинения. Исследова­ния были облегчены применением очень простых проб, которые позволяют наблюдателям без труда дознаться.

Обладает ли то или иное вещество приятными для пчел вку­совыми качествами. У пчелы, например, органы вкуса по­мещаются в антеннах и в лапках: достаточно приблизить к этим органам капельку сладкого сиропа, чтобы вызвать характерную реакцию — выпрямление хоботка. Разводя водой в той или иной степени первоначальный раствор, можно наблюдать исчезновение реакции, что позволяет определить степень вкусовой насыщенности различных сахаров и сравнить их друг с другом. Почти так же легко определить действие соленого, кислого и горького, хотя эти вещества не вызывают положительной реакции: доста­точно измерить, начиная с какого процентного содер­жания, будучи смешаны с первоначальным сладким рас-* твором, они препятствуют выпрямлению хоботка.

Для пчелы, отмечают исследователи, существуют доволь­но значительные различия во вкус§ разных сахаров. Неко­торые ей кажутся такими же, другие — менее и третьи — более сладкими, чем человеку. Но сахарин для нее не сла­док, а при насыщенной концентрации производит даже от­талкивающее действие. Следует сказать, что в животном царстве только человек и некоторые рыбы, например пес­карь, находят его сладким. Птицы, моллюски и ракообраз­ные, как и пчелы, не отличают его от чистой воды. Пчелы более, чем человек, чувствительны к соляной кислоте и менее — к уксусной, почти так же чувствительны к соле­ному, но гораздо меньше к горькому вкусу хинина; кокаин же кажется им гораздо более горьким, чем нам.

Восприятие вкуса сладкого муравьями и осами, а также мухами не совсем совпадает с восприятием пчелы. Но соленое, кислое и горькое одинаково воспринимается всеми этими насекомыми, а также гусеницами.

Было обнаружено, ^то лапки бабочек обладают чрезвы­чайно тонкой чувствительностью к разным сахарам. Го­лодные многоцветницы в 200 раз более чувствительны к сахару, чем язык человека. Бапа1с1ае, по утверждению Ан­дерсона, обладают в 2000 раз большей чувствительностью, чем язык человека; они также очень чувствительны к хи­нину, но меньше — к соленому.

Химическое восприятие на расстоянии (обоняние) у пчелы во многом сходно с химическим восприятием на рас­стоянии у человека. Впрочем, пчела — единственное на­секомое, которое мы хорошо знаем с этой точки зрения (благодаря исследованиям фон-Фриша),

Для некоторых пахучих веществ предел восприятия у пчел во многом приближается к пределу восприятия че­ловека, но пчела гораздо лучше умеет узнавать по запаху какое-либо определенное вещество, смешанное с другими веществами. И человек и пчела смешивают запахи нитро­бензола и бензальдегида, так же как и запахи метилового эфира, антраниловой кислоты и метилового эфира нафтола, хотя в химических структурах этих двух групп нет почти ничего общего. Зато пчелы, как и человек, различают сле­дующие стереоизомеры: уксуснокислую соль амила и геп — тановый метил, бромостироль и фенолоуксусную кислоту и т. д.

Стало быть, органы обоняния пчелы и человека, несмот­ря на огромные анатомические различия, функционируют с физиологической "точки зрения аналогично. Но если это так, то пчела, очевидно, обладает извращенным обонянием, потому что она — это уже установлено — предпочитает грязную воду чистой: нет ни одной смрадной лужи, чтобы она не стремилась из нее напиться. Парижские пчеловоды (а их много) знают, что их милые пчелки летают на водо­пой в писсуары. Немцы доказали, что имеющиеся в грязной воде следы индола и скатола, веществ по самой природе своей зловонных, так привлекают целомудренных люби­тельниц росы!

СЛУХ

Слух насекомых коренным образом отличается от на­шего. Многие из них почти совсем глухи, но зато обладают чуть ли не фантастической восприимчивостью к колеба­ниям. Некоторые, в частности представители прямокрылых, воспринимают звуки не при помощи четко дифференциро­ванных слуховых органов, а благодаря колебаниям, кото­рые эти звуки передают в субстрат. С этой стороны тон­кость их восприятия кажется почти безграничной, потому что Аутрум доказал, что Те1^опис1ае реагируют и на та­кие колебания, амплитуда которых не превышает полови­ны диаметра водородного атома! Это значит, что от них не может ускользнуть никакое сотрясение субстрата. Это вы­зывает необходимость изучать отдельно слух насекомых и восприятие ими колебаний.

С другой стороны, расположение слуховых органов тоже имеет ряд чрезвычайно странных особенностей. Во-пер­вых, наблюдателя поражает их разнообразие; почти невоз­можно найти что-либо общее между широкими тимпаналь­ными полостями семейства саранчовых, расположенными по сторонам груди, и причудливыми слуховыми органами семейства Тей^оппс1ае, находящимися внутри голеней передних ног. Что касается бабочек, то некоторые, из числа совок, тоже воспринимают звуки при помощи весьма ори­гинальных приспособлений.

Но если слуховой спектр насекомых во многом пре­восходит наш в отношении низких частот,— думается, что переход колебаний низкой частоты в собственно звуки обеспечивается у многих видов рядом незаметных переход­ных ступеней,— то он его превосходит также и в отноше­нии высоких частот, ибо большое число насекомых, бабо­чек и кузнечиков воспринимает ультразвуки. Таким обра­зом, в целом мир звуков насекомых значительно обширнее и богаче нашего.

К способности воспринимать колебания, несомненно,, следует добавить восприимчивость к движениям воздуха* совершенно изумительную у некоторых слепых насекомых. Очевидно, носителями этой особой восприимчивости выступают тоненькие волоски, растущие на церках [3] или других участках тела.

Насекомые зачастую воспринимают звуки, а также могут издавать их. Во-первых, многие общественные насе­комые — пчелы и муравьи — издают почти исключи­тельно ультразвуки. Но мы не знаем, имеем ли мы дело с «намеренным» издаванием звуков или с шумом непроиз­вольным, вроде того, который производит человек, иду­щий по гравию.

В самом деле, мельчайшие, очень тонко изборожденные частички покрова тела насекомых при трении одна о дру­гую могут производить ультразвуковые колебания, хотя никакого биологического смысла в этом нет, тем более, что у общественных насекомых не может быть выявлена с до­статочной четкостью какая бы то ни было реакция ни на звуки, ни на ультразвуки. Муравьи, как и пчелы, кажутся почти глухими, или, если положиться на слова Хансона, обнаруживают столь плохо поддающиеся дифференциации реакции на звуки, что в них очень трудно увидеть признак настоящей слуховой восприимчивости.

Совсем по-другому все это происходит у прямокрылых. Здесь звуки производятся в случае очень настоятельных потребностей (например, копуляция) и безошибочно вос­принимаются насекомыми того же рода. Уже много лет назад Реген доказал это, проделав любопытный опыт, со­стоявший в том, чтобы заставить самца сверчка стрекотать перед микрофоном, который передавал это стрекотание в громкоговоритель, находящийся в соседней комнате. И вот, самка сверчка, привлеченная песней самца, направилась к громкоговорителю и даже пыталась проникнуть в рупор аппарата (это была старая модель, так как Реген проводил свой опыт в 1910 году). После этого опыта прямо­крылые привлекли к себе множество исследователей, при­менивших новейшие приспособления ддя записи звука. Американским ученым даже удалось различить по пению разные породы Nemobius, например лесного сверчка, пе­ние которого так нежно, что напоминает, как сказал поэт, «воды журчание по мхам». Некоторые американские куз­нечики из семейства Katydidае стрекочут, к тому же в ультразвуке и могут производить, согласно новейшим измерениям, 40 000—50 000 двойных колебаний в секунду.

Но я думаю, что самым остроумным объяснением роли стрекотания у прямокрылых мы обязаны немецким иссле­дователям. Фабр провел ряд работ, пользующихся широ­кой известностью и неизменным авторитетом; Вейх совсем недавно продолжил эти работы, обратившись к мелким по­левым саранчовым ^епоЬоЛгиэ, СЬогЙпрриБ, ОшосеБШз). Магнитофонные записи подтвердили то, что еще раньше отметил Фабр: самцы «отвечают» один другому.

Это, без сомнения, можно сравнить с пением’птиц: ког­да одна из них подлетает к незнакомому месту, она издает легко распознаваемые особые мелодические звуки, кото^ рые, будучи переведены на человеческий язык, означали бы: «Я здесь, подлетаю, этим местом кто-нибудь владеет?» А «законный владелец» отвечает другой песенкой, которую орнитологи могут великолепно распознавать: «Я здесь, и я тебе покажу, если ты не уберешься», — как бы говорит она. Впрочем, в большинстве случаев незваный гость и не настаивает… Возможно, таково же содержание строф «песенки», которой обмениваются самцы-сверчки; во всяком случае, ее сила возрастает в момент максимального по­лового возбуждения и зависит от взаимного удаления певцов.

Некоторые песни самок, весьма отличные от этих песен соперничества, отвечают самцам. Вейх сумел даже вос­произвести эти песни при помощи маленького прибора, со­стоящего из зубчатых колес с изменяемым количеством зубцов. Таким образом он привлек самца СЬогИпрриэ Ь^иШйиз, который пытался даже копулировать с обма­нувшей его приманкой.

У разных видов насекомых существуют довольно инте­ресные разновидности песен; так, у С. Ьн>о1ог качество и ритм песни довольно изменчивы, за исключением песни соперничества, суровой по своему содержанию и по форме; у С. сЪгэаЬиз, напротив, песни не меняются. Но некоторые виды насекомых, исполняя песни соперничества, могут перекликаться между собой, а это значит, что слушание песни насекомым одного вида вызывает стрекотание друго­го. Так, ОтосеБШв гийрев отвечает утсШив.

Бабочки и летучие мыши. Шаллер и Тимм не так давно внесли ясность в другой чрезвычайно интерес­ный вопрос физиологии поведения насекомых, изучив преследование бабочек летучими мышами. Прежде всего следует знать, что, как это показали Гриффин и Галамбос,

3

33

подпись: 33Р. Шовеа

Летучие мыши открыли АСДИК [4] гораздо раньше чело­века. Резкие крики, которые они испускают в сумеркиг составляют только часть издаваемых йми звуков, тогда как самая большая часть относится к ультразвукам, кото­рых мы не слышим.

Ультразвуковое эхо, отраженное различными предме­тами, помехами и жертвами, воспринимается особыми во­лосками ушей. Вот почему слепая летучая мышь может очень быстро летать в комнате, полной железной проволо­ки, протянутой во всех направлениях, не натыкаясь ни на нее, ни на стены. Но она неизбежно убьется, если в уши ей влить немного воска.

Таким образом, перед нами как раз система поиска охот­ников за подводными лодками, известная под названием гидролокатора. Эта система могла бы стать грозной силой против жертв типа ночных бабочек, за которыми охотятся летучие мыши. Было бы очень удивительно, если бы пре­дусмотрительная природа, которая, кажется, до сих пор, так же хотела сохранить бабочку, как и летучую мышь, не приняла бы и здесь своих мер; и Шаллер и Тимм в самом де­ле недавно доказали, что один шанс она дала бабочкам против их слишком хорошо вооруженного врага. Слух б а— бочек — совок, пядениц, хохлаток, а именно Plusia, Ма — niestra, Calocampa, Orrhodia, Timandra, Larentia, Aci — dalia, Notodonta—оба исследователя изучили с помощыр особого передатчика, работающего при частоте колебаний, от 15 до 175 килогерц. Некоторые из этих животных реаги­руют на ультразвуки убыстрением полета, другие — на­против — падают; те, которые ходили, взлетают, те, ко­торые находились в покое, могут вновь устремиться в полет. Наиболее отчетливые реакции происходят при ча­стоте колебаний от 40 до 80 килогерц. Видимо, летучие мы­ши испускают звуковые волны именно в этих пределах.

Немного подразнив летучую мышь, можно добиться того, что она станет испускать ультразвуки, а бабочки реа­гируют на них так же явно, как и при искусственном пе­редатчике.

Если расстояние от передатчика превышает 4—б мет­ров, никаких наблюдений сделать уже нельзя так же, как нельзя их сделать над обезглавленными бабочками (важ­

Ный факт, доказывающий участие центральной нервной системы) и над теми, у которых удалены тимпанальные ор­ганы

Бражники ЗрЫпд1с1ае, у которых отсутствует слуховой орган, по-видимому, нечувствительны к ультразвукам; к тому же большие бражники летают явно быстрее летучих мышей и, следовательно, могут ускользнуть от них. Лише­ны слуховых органов также бескрылые самки некоторых бабочек или самцы других видов, активные в те часы, когда летучие мыши не охотятся.

ЗРЕНИЕ

В мои намерения не входит давать здесь трактат по анатомии, так же как не входит в мою задачу описание бесчисленных типов глаз насекомых. Каждому известно, что многие из них слепы, как, например, насекомые, оби­тающие в пещерах; что некоторые, такие, как гусеницы, обладают лишь простыми глазками, состоящими из весьма немногочисленных фасеток; что, наконец, ряд насекомых наделен сложными глазами, которые могут достигать огромного развития и покрывать почти всю площадь го­ловы, как у стрекоз. Сложные глаза и простые глазки состоят из одних и тех же основных частей — омматп — диев. Число их изменчиво и в сложных глазах может быть очень велико. Омматидии — это мельчайшие свето­чувствительные трубочки, окруженные оболочкой из пигмента. В конце, обращенном внутрь, за прозрачной роговицей, образовалось хрустальное тело, а за ним — светочувствительные клетки, сгруппированные вокруг прозрачной палочки-рабдома. От этих-то клеток и отходят нервные волокна, сложными путями достигающие мозга.’

Мне кажется неинтересным продолжать это анатомиче­ское описание, так как до сих пор недостаточность наших познаний не позволяет нам установить связь физиологи­ческих особенностей с тем или иным морфологическим складом. Заметим лишь, что световые точки, избираемые

Омматидпямп, слагаются в общее изображение, всегда до­вольно расплывчатое; причем омматидии и даже самый способ их связи с центральной нервной системой неодина­ковы на всей поверхности глаза.

Кривизна поверхности глаза также может изменяться^ иногда даже, в зависимости от зоны, довольно значительно. Все это приводит к тому, что глаз насекомого, как оптиче­ский инструмент, весьма далек от совершенства, по край­ней мере он таков, если судить о нем с точки зрения че­ловека. Дело в том, что он прекрасно приспособлен к дру­гим функциям (см., например, ниже — «Глаз как «лупа времени»).

Методы изучения зрения. Современная физиология имеет в своем распоряжении приборы высокой чувствительности, позволяющие проводить исследования почти невероятной точности. Все основано на применении чудесного прибора, катодного осциллографа.

Пучок Х-лучей проходит через электрическое поле II ударяется об экран, покрытый флуоресцирующим веще­ством. Всякое изменение электрического поля отклоняет пучок лучей; с другой же стороны, всякое явление, свя­занное с нервной системой, сопровождается изменением по­тенциала; причем, как бы слаба ни была эта разница, ев можно усилить с помощью ламп с несколькими электро­дами и довести до такой степени, чтобы она могла воздей­ствовать на осциллограф. С другой стороны, пучок Х-лу­чей не обладает инерцией: следовательно, каким кратким,, каким мимолетным ни было бы явление, оно будет зареги­стрировано.

Таким образом достигается почти невообразимая чув­ствительность, например, зерно пыльцы, прорастающее* на пестике цветка, порождает токи, которые поддаются регистрации. В животном мире не нужно даже брать нервр целиком, достаточно нескольких волокон для того, чтобы через сверхчувствительные электроды передать осцилло­графу различие в их потенциалах.

Само собой разумеется, речь идет о дорогостоящих и сложных приборах. Но не следует забывать, что здесь, как и во всякой другой области, изобретательность иссле­дователей зачастую позволяет открыть немало прямых путей, также ведущих к истине. Прекрасный пример та­кого открытия мы находим в области изучения способности видеть цвета. Эта способность была предметом почти неразрешимого спора между экспериментаторами; все при­знавали, что насекомые реагируют на окрашенные щиты ш цветки и как будто бы отдают предпочтение определен­ным окраскам. Но видят ли они их как цвет или только дифференцируют по относительному различию в степени яркости окраски? Представляется ли мир их глазам обес­цвеченным как обычная фотография или окрашенным как цветная?

Этого вопроса экспериментаторам не удавалось разре­шить, так как применяемая техника была недостаточно. совершенной.

Идея первого опыта, способного разрешить эту проб­лему, принадлежит фон-Фришу. Положим в ряд,— пред­ложил он,— листы различных оттенков серого, цвета и среди них один лист, скажем, синий. Приучим с помощью нескольких капель меда пчелу (или любое другое насе­комое) прилетать к синему листу. Как только будет за­кончена дрессировка, переложим синий лист в самый конец ряда серых. Если пчела найдет его среди серых, из кото­рых один равен по яркости синему, это будет означать, что юна видит в синем листе качество, отличное от всех серых, м мы будем вправе считать, что она видит синий как цвет. Но похож ли он на наш, человеческий синий цвет?

Казалось бы, мы слишком многого требуем от наших экспериментаторов; но их изобретательность победила и вту трудность, и все более и более вероятным представляет­ся, что ответ на этот вопрос должен быть положительным. Выдрессируем пчелу, приучив ее прилетать за медом на лист пурпурного цвета, затем заменим его серым, на ко­тором лежит несколько синих дисков; пчела будет садиться. поблизости от этих дисков, в непосредственно прилегающей к ним зоне серого цвета. Следовательно, пчела, как и мы, воспринимает одновременный контраст, и серый цвет в — соседстве с синим кажется ей пурпурным. Следовательно, пчелы, по всей вероятности, не только видят цвета, как мы, но, очевидно, поддаются тем же оптическим иллю­зиям.

Вы без труда уясните себе этапы развития техники дрес­сировки.

Посредством дрессировок можно изучать способность насекомых видеть формы и движения, а также остроту их Брения. Очень легко установить, какие формы они разли­чают и какие путают. Но чрезвычайно (почти чрезмерно!) плодотворной оказалась другая техника — техника опто­моторной реакции или оптокинетического [1] рефлекса.

Когда животное, в данном случае насекомое, поме­щают в центре вращающегося цилиндра, покрытого чер­ными и белыми полосами, то оно всегда направляется к этим полосам и движется вслед за ними (или кружится в обратном направлении, в зависимости от того, какое это насекомое). Уменьшая ширину полос, можно без труда до­вести их до того размера, когда они уже не возбуждают никакой реакции.

Следовательно, можно измерить остроту зрения. Осве­щая полосы сильнее или слабее, можно убедиться в том, что насекомые продолжают различать формы при таком освещении, при котором человеческому глазу уже трудно что бы то ни было увидеть.

Выводы. Насекомые хуже, чем человек, воспри­нимают относительные различия в яркости окраски. У пчелы эта восприимчивость в 20 раз слабее, чем у челове­ка, способного видеть в окраске двух листов разницу в содержании белого цвета, составляющую 3,89 процента, в то время как для пчелы эта разница должна составлять не менее 16—21 процента. У дрозофил чувствительность, очевидно, еще слабее, и самый интенсивный по яркости цвет должен быть в сто раз ярче самого бледного для того, чтобы они ощутили их разницу. Приблизительно то же мы наблюдаем и у бабочек, и у прямокрылых, как, например, у палочника (СагаиБшв тогозиэ).

У некоторых насекомых, например у Мас1^1озза эЬе!- 1а1агит (у этой красивой бабочки с характерными крыль­ями, которая благодаря своему длинному хоботку выса­сывает нектар из цветков на лету, никогда на них не садясь), можно выявить способность к восприятию кон­трастов; эта способность выражается в том, что светло­серая плоскость, расположенная последовательно рядом с черным щитом, а затем рядом с белым, покажется в первом случае светлее, а во втором — темнее. И, действи­тельно, эта бабочка, укрывающаяся на ночь в темных щелях, забивается в лаборатории под темные диски под­ходящего размера; но если приготовить для нее два диска одного тона, из которых один лежит на темно-сером фоне, а другой — на черном, она выберет первый, кажущийся благодаря контрасту более темным.

Цветовое зрение. Что же касается способ­ности видеть цвета, то отличительная ее черта заклю­чается, несомненно, в расширении границ видимого спектра в сторону коротких волн, в то время как красный цвет многие насекомые не отличают от темноты.

Я уже говорил в начале этой главы о пчелах. В основ­ном фон — Фришу и его ученикам мы обязаны тем, что знаем

О способности этих насекомых вйдеть цве’та, а знаем мы о ней много. Так, пчелы, приученные прилетать на капельки меда, расположенные в сине-зеленой зоне солнечного спект­ра, перестают прилетать, если поставить кормушку на сине-зеленую бумагу. Это легко объяснимо: бумага отра­жает много ультрафиолетовых лучей, которые, смеши­ваясь с сине-зеленым цветом, изменяют его. Это можно до­казать, приучив пчел прилетать за медом на сине-зеленую бумагу: она перестает привлекать их, если во второй фазе дрессировки покрыть бумагу эскулиновым [2] фильтром, совершенно прозрачным для видимых лучей, но непрони­цаемым для ультрафиолетовых. И, наоборот, пчелы, вы­дрессированные на белую бумагу, путают ее с сине-зеле­ной, покрытой эскулиновым фильтром, следовательно, для пчел ультрафиолетовый цвет совпадает с дополни-, тельным к сине-зеленому.

Представляется ли им этот дополнительный цвет таким же, каким видит его человек, то есть красноватым? Чтобы установить это, потребовались бы опыты, в которых данный цвет был бы противопоставлен различным красным цве­там, но подобные опыты невозможны — пчелы не видят красного. Таким образом, «пчелиный красный» находится, вероятно, на противоположном «человеческому красному» конце спектра. Впрочем, кто знает, не может ли один и тот же цвет иметь для разных животных несколько различ­ных дополнительных цветов, которые, конечно, недоступ­ны человеку?

Задаешь себе вопрос: что здесь более достойно восхи­щения, изобретательность ли ученых, благодаря которой они перешагнули через границу того, что может показаться недоступным, или волнующий характер выводов, к которым они нас приближают?

Пчела посещает мак ради пыльцы, нектара он не дает. Но она легко находит этот цветок, если даже заслонить его черным стеклом, непроницаемым для видимых лучей, зато пропускающим ультрафиолетовые. Следовательно,“ этот «цвет», отраженный лепестками мака, имеет для пчелы, по меньшей мере, то же значение, что для нас красный. С помощью подобных опытов можно легко доказать, что ультрафиолетовый цвет служит пчелам для опознавания многих цветков, представляющихся человеческому глазу окрашенными в разнообразные цвета.

ЗРЕНИЕ

Дощечек, окрашенных в разные оттенки серого цвета. Этот опыт показывает восприятие синего как цвета (по Ильзе).

В отличие от пчел бабочки из семейства белянок Р1епс1ае отличают желтый от зеленого и различают крас­ный цвет. Бабочки Р1ив1а тоже видят красный и даже охотнее собирают мед с красных цветков гвоздики Шартрэ Dianthus сагЛ^апогит. Что же касается бражников (БеИерЬИа), посещающих цветки шалфея, то они, вероят­но, очень тонко чувствуют красно-фиолетовый, который не смешивают с сине-зеленым даже при таком слабом осве­щении, когда человеческий глаз вообще уже не различает цветов. В большинстве случаев у многих других насекомых чувствительность к цвету — развита довольно слабо.

Способность видеть формы. Эта способ­ность мало развита у насекомых. Все они в большей или меньшей степени близоруки или астигматичны. В самом зачаточном состоянии способность видеть формы проявляет­ся, несомненно, в поведении, которому Кальмус дал вар­варское название фотогоротаксиса. Такое поведение встре­чается у насекомых, автоматически движущихся вдоль начерченных на белой бумаге черных полос. При этом они придерживаются границы черного и белого. Можно про­вести данный опыт более интересно, взяв для него перепон­чатокрылое Т^опа или любое другое насекомое, способ­ное видеть ультрафиолетовый цвет. В этом случае полосы окрашивают двумя белыми красками, одна из которых отражает ультрафиолетовые лучи.

Зрелище получается ошеломляющее: насекомое неот­ступно придерживается границы между двумя белыми полосами, которой человеческий глаз не в состоянии увидеть.

Способ но сть пчел видеть формы. Тех­ника, которая путем дрессировки приводит пчелу к тому,, что она ассоциирует различные рисунки с наличием медау достигла блестящего развития. Скажем кратко (с тему чтобы вскоре опять к этому возвратиться), что пчелы, по- видимому, могут различать одновременно контраст фигур и фона, большую или меньшую протяженность контуров фигур, резкость этого контраста, особенности их очерта­ний. И все же пчелы смешивают представляющиеся нам весьма различными треугольники, квадраты, круги и эллипсы, которые вообще не стоят ниже порога их чув­ствительности. Это связано с неравномерной кривизной глаза, сильно деформирующей восприятие фигур, как это видно из прилагаемой схемы Дель Портильо (рис. 2).

Пчел привлекают главным образом фигуры с сильно­изрезанными очертаниями. Это наводит на мысль о том, не сводится ли вообще их способность видеть формы лишь к восприятию «мигания». В этом, быть может, и кроется при­чина того, что насекомые посещают главным образом цвет­ки, колеблемые ветром, или бумажные цветки, при­водимые в движение экспериментатором. Они летят также^ на движущиеся полосы и тем охотнее, чем быстрее эти по­лосы движутся; привлекают их и мигающие огни, про­порционально частоте мигания (конечно, в известных пределах).

Матильда Герц (Германия) посвятила много лет изу­чению вопроса о восприятии пчелами форм. Полученные ею результаты поистине поразительны как по многочислен­ности, так и по тому, что они буквально вводят нас «в мозг>? пчелы.

М. Герц начинает с проверки привлекательности для пчел фигур с извилистым контуром, но обращает внима­ние и на фактор «сближенности контуров», благодаря ко — торой фигуры меньшего размера привлекательнее, чем большие. Следует сразу же отказаться от гипотезы о>

О О О А >

ПОПОВ

О ез £ а ^ 000

Апввн

Риг. 2. Неравномерная выпуклость глаза пчелы обусловливает деформацию различных геометрических фигур при восприятии их пчелой (по Дель Портильо, 1936 год).

Значении сходства с внешностью цветков, которые на­секомое встречает в природе. Эта гипотеза безоснователь­на, так как изображение цветка может возбудить у пчелы значительно меньший интерес, чем черно-белая шахматная доска, которая для нее более расчленена. Здесь играют? роль не память, а скорее присущие фигурам свойства* «организация» восприятия. Причем фигуры распознаются не по одной из частей, не по цвету, не по общему направ­лению их основных контуров, даже не по «богатству этих контуров», а скорее всего по месту, занимаемому ими внутри некоего целого. Возьмем, например, черную окруж­ность с черной точкой в центре; пчелы будут садиться глав­ным образом в центре, даже если мы уменьшим размеры точки до минимума, доступного зрению. Если оставить

Белое пятно в середине центральной точки, рабочие пчелы ^УДУТ останавливать свой выбор скорее на окружности полученного таким образом черного кольца, чем на его «белом центре. Признак «внутренней черной фигуры» силь-

ЗРЕНИЕ

Рцс. 3. Организация ноля зрения у пчелы (по Герц).

В фигурах 1 и 2 пчелы избирают центр. Если в центре находится белый круг, они садятся в основном на черное кольцо, окружающее белый диск (3); «внут­ренняя черная фигура» сильнее «белого центра». Расстояние относительно кон­туров не влияет на выбор, как можно увидеть в опыте с фигурой 4, в которой пчелы всегда предпочитают центр, хотя он и смещен. Если пчелам предложены черный круг и треугольник, приставленный основанием к кругу, пчелы са­дятся поблизости от треугольника, в зоне, где неправильность контуров прояв­ляется сильнее (5). Детали контура, которые выглядят слишком мало свя­занными со всей фигурой в целом, не привлекают пчел; если треугольник при­ложен к кругу вершиной, предпочтение будет оказано другой фигуре, прило­женной к нему основанием (6). Наличие углов влияет на выбор фигуры только Жак часть целого, а не изолированно: пчелы в равном количестве будут садиться

^

На треугольник, и на диск, лежащие рядом, но не соприкасающиеся (7). В игурах 8 и 9 пчелы не различают угол, выступающий наружу, и угол, вдаю­щийся внутрь, и садятся одинаково на белое и черное.

Нее признака «белого центра». Если увеличить размеры центральной фигуры, выбор становится менее определен­ным, но в том случае, когда центр обведен несколькими концентрическими черными кругами, ему всегда оказы­
вается предпочтение. Оно сохраняется даже и в том случае, когда внутренняя фигура эксцентрична, и даже если кон­центрические круги отклонены от центра. Следовательно, привлекательность не зависит от абсолютного расстояния по отношению к ближайшему контуру или от положения по отношению к геометрическому центру. Если показать рабочей пчеле черный круг с узким треугольником, осно­вание которого приклеено к кругу, пчела окажет пред­почтение треугольнику, так как здесь перевес будет на стороне фактора «неправильности очертания». Но если приклеить треугольник к кругу вершиной, притягательная сила его значительно уменьшится: слабому зрению пчелы он представится менее связанным с кругом, а детали, сли­шком отделенные от целого, не привлекают ее.

Мы, однако, не станем утверждать с излишней поспеш­ностью, что угловатость контура является для фигуры са­мой значительной особенностью, так как треугольник и круг черного цвета, примерно одинаковые по площади и поставленные рядом (но не соприкасающиеся), не дают ни­каких различий в выборе. Угловатость контуров действует на пчелу лишь в общей совокупности признаков, но не изо­лированно. Выступающие углы по всей видимости отлича­ются ею не более, чем обращенные внутрь. Используя опре­деления Gestaltpsychologie не угол как тайовой, а неров­ность контуров всегда является самым «метким» (prдgnant) фактором.

Аналогичные опыты легко провести не только на плос­кости, но и на объемных телах. Прежде всего пчела пред­почитает бумажный цветок с вырезными лепестками, рас­положенными в нескольких плоскостях к тому же цветку, распластанному между двумя стеклянными пластинками. Оказавшись перед конусом или пирамидой, она не сможет четко отличить вершину или грани от теней, падающих на субстрат. Но если осложнить контуры вершины одного из конусов, укрепив на ней пятиконечную звездочку, пче­ла будет садиться на нее. При виде шести конусов, основа­ния которых покоятся на листе бумаги, и шести других, опрокинутых вверх основаниями, пчелы полетят на вторые, так как края у них виднее и тени резче. Черные конусы на

1 СеБЬаИрБусЬ^с^е (немецк.) — психология образов. Гешталь- тизм—теория, одно из основных положений которой заключается в том, что восприятие целого опережает восприятие частей, (Ред.).

2

17

подпись: 17Р. Шовеа

Черном фоне или серые конусы дают тот же результат. Если взять маленькие выпуклые или вогнутые диски, верхушки которых покрыты неровностями с острыми края­ми, пчелы полетят к верхушкам, но привлекают их при этом именно края или теневые контрасты, а отнюдь н& выпуклость или вогнутость, которые они явно путают.

<§ € о.

ЗРЕНИЕ

* и ▼с

6

Рис. 4. Пчела избирает эти фигуры в порядке возрастания интереса

(по Церрану).

Первый и второй ряды: Р, Б, К, М, Д, У, О, К, В. Средние ряды: Ю, N. V, а, Р, I, М, К, В. Нижние пятый и шестой ряды: Р, М, Р, 0-, ^ И, У, В.

Если два листа картона поднять на разную высоту, то тень от одного из них будет темнее, чем от другого, пчел привлечет более темная тень. Этот факт не лишен биологи­ческого значения, так как в природе пчелы бесспорно предпочтут плоским, широким цветкам цветки с глубоки­ми чашечками, с резко контрастными тенями.

Однако дрессировка на серый цвет определенного ка­чества, так же как и на тень определенного качества, не­возможна; выбор пчел зависит главным образом от кон­траста, их восприятие «структурно» (зависит от располо­жения частей целого).

5 4 3 9

подпись: 
5 4 3 9
Поставим рядом диск глубокого черного цвета и не­сколько серых треугольников: сначала пчелу привлечет

ЗРЕНИЕ

1

подпись: 1

В

подпись: в

А

подпись: аI

II

ЗРЕНИЕ

У Л N М

■■■■■■■■ ■■ ■■ ■■ ■■

 

V

 

4

 

3

 

2

 

1

 

ЗРЕНИЕ

5

Рис. 5. Пчела выбирает эти фигуры в следующем порядке (порядок возрастания частоты выбора).

Первый и второй ряды сверху: фигуры Аж В — контроль. Фигура5 выбираете» несколько чаще, чем А или В; 4, 2 и 3 — выбираются чаще всего. Ширина зуб­цов фигуры: 2—5 сантиметров; 3—2,5; 4—1,25; 5—0,31 сантиметра. Третий и четвертый ряды: Р, М, И, Б, I, О, ВТ, У, В. Пятый ряд: пчеле предлагают четыре белых креста, концы которых имеют 2; 1; 0,4; 0,2 сантиметра ширивы* с черным квадратом в качестве контроля. Кресты 4, 3, 2, 1 выбираются взоз-

Растающем порядке.

Диск, как самый черный, но пройдет несколько времени, и часть рабочих пчел изберут треугольники, как обладаю­щие более сложным контуром. Степень возбуждающего действия различных форм может, следовательно, изме­няться. Причем она не находится в прямой зависимости от резкости, с которой фигуры выделяются на фоне, а подчи­нена более сложным законам.

ЗРЕНИЕ

ЗРЕНИЕ

Рис. 6.

2—бумажные конусы, поставленные на основания или на вершины; пчелы’на­правляются к фигуре слева, на которой видны более резкие тени. 2—помещают рядом густо-черный круг и несколько более светлых треугольников: пчелу при­влекает сначала более темный круг, а затем треугольники, составляющие более сложную фигуру. 3—пчелы могут отличать пунктирные линии, предпочи­тая более частый пунктир (по Герц).

ЗРЕНИЕПчелы могут различать, правда, довольно примитивно, не только фигуры или тела, но даже прямые или ломаные линии. И здесь наблюдается то же ясно выраженное пред­почтение сложных форм. Наконец, простые точки, вы­строенные в ряд или образующие фигуры, дают возмож­ность наблюдать подобные же явления.

Немецкий исследователь Баумгартнер утверждал, что если фигуру, которая должна быть опознана, поместить поблизости от летка, то его соседство сильно повлияет на степень привлекательности фигуры. Все, что окружает выход из улья, очевидно, становится более prдgnant (мы опять используем этот термин). Но Фридлендер опроверг эти выводы. Он помещает мед в ящичек, в который пчела может проникнуть лишь через отверстие, украшенное

Различными фигурами. Пчела различает их так же хорошо и тогда, когда леток находится от них на некотором, иног­да даже значительном расстоянии. Однако окрашенные листы больше привлекают пчел, когда они находятся ниже летка, так что это отверстие, по всей вероятности, играет все-таки довольно значительную роль.

Способность бабочек и гусениц ви­деть формы. Перламутриницы Argynnis paphia и крапивницы Vanessa вытягивают хоботок, когда перед ними ставят различные черные или цветные рисунки. Этот опыт позволил Ильзе изучить их способность видеть формы. Она пришла к выводам, по существу весьма близ­ким к тем, которые мы сделали, наблюдая пчел. Фигуры темного цвета, с очень сложным контуром, производят наиболее четкое действие. Существует оптимальная пло­щадь приманки, при которой она обладает наибольшей привлекательностью при условии, однако, ее резкой кон­трастности с фоном.

Но еще удивительнее то, что даже новорожденные гу­сеницы Lymantria, поведение и зрение которых слабораз­виты, направляются к некоторым вполне определенным предметам. Гундертмарк ставит перед ними вертикальные черные дощечки. Гусеницы направляются к тем, которые суживаются кверху, предпочитая их более узким у осно­вания и таким, ширина которых и вверху и внизу одина­кова. Дощечки разных размеров, но видимые под одним углом, представляются им одинаковыми. В предметах же шириной 12 сантиметров и отстоящих от гусениц на 30 сан­тиметров они могут замечать разницу даже в сантиметр и всегда выбирают из двух дощечек более высокую. Предме­тов высотой более 12 сантиметров и шириной 13—19 санти­метров они не различают.

Когда молодым гусеницам показывают четырехуголь­ные щиты, одинаковые по площади (100 квадратных сан­тиметров), но отличающиеся по форме, они предпочитают те, у которых отношение высоты к ширине равно 1:6. Среди щитов, представляющих различные по форме равно­бедренные треугольники, площадью 100 квадратных санти­метров каждый, они избирают те, у которых отношение высоты к ширине равно 1 : 8.

В отношении размеров гусеницы всегда руководствуют­ся расстоянием от верхнего края фигуры до ее основания, а не удаленностью верхнего края от субстрата; следова­

Тельно, реакция не изменится, если поднять щит над субстратом.

Наконец, из двух одинаковых предметов, из которых юдин длиннее по грризонтали, а другой — по вертикали, ^избирается всегда второй, но молодые гусеницы, по-види­мому, не отличают цилиндра от прямоугольного щита той <же высоты, ширина которого равна диаметру цилиндра.

ЗРЕНИЕ

Рис. 7. Иллюстрация к опыту с гусеницами Lymantria monacha.

Пояснения смотри в тексте (по Гундертмарку).

Прилагаемая таблица (рис. 7), составленная Гундерт — марком, прекрасно иллюстрирует эти опытй. В первом варианте два равных по площади черных щита поставлены на равном расстоянии (30 сантиметров) от гусениц: гусени­цы направляются к тому щиту, у которого основание шире вершины. Во втором варианте два щита, различных по размерам и площади, рассматриваются под одним углом 120 градусов вследствие их неравной удаленности от цен­тра. Гусеницы направляются к этим щитам в приблизи­тельно равном количестве. В третьем варианте одинаковые щиты расположены на расстоянии 20, 30, 40 и 50 сантимет­ров от центра: гусеницы направляются к ближайшему из них. В четвертом варианте щиты равной ширины помещены на равном расстоянии; гусениц привлекает самый высо — #ий из них. В пятом варианте щиты равной высоты, но раз­ной ширины (2, 6, 10 сантиметров), помещенные на равном расстоянии, привлекают гусениц прямо пропорционально своей ширине. В шестом варианте, в котором один из двух одинаковых щитов поставлен горизонтально, а другой вертикально, гусеницы выбирают последний. Но если всю конструкцию наклонить под углом в 90 градусов, то лежащий горизонтально щит окажется в вертикальном положении, и гусеницы будут выбирать его; следователь­но, направление силы тяготения не влияет на их поведение.

Возможно, что все эти особенности видения форм у ЬушапШа топасЬа биологически обусловлены: молодые гусеницы, действительно, должны ползти вверх по деревь­ям, то есть по предметам, более протяженным в высоту, чем в ширину, и возвышающимся над горизонтом.

Способность видеть движение. «Лу­па времени». Основные работы, касающиеся способ­ности насекомых видеть движения, принадлежат Аутруму и его школе. Но, чтобы хорошо понять их, нужно рас­смотреть некоторые детали техники электрофизиологии, применяемой при исследовании органов чувств.

Аутрум вычислил частоту световых вспышек, необхо­димую для того, чтобы потенциал действия, соответствую­щий каждой вспышке, перестал проявляться.

Первые вычисления относились к пчелам. Тончайшие электроды, введенные в глаз пчелы, были связаны с катод­ным осциллографом. Сначала раздражение глаза вызыва­лось очень короткими вспышками. На пленке осцилло­графа каждый раз появляются небольшие положительные волны; глаз «различает» вспышки, которые следуют одна за другой, и при каждой вспышке передает электродам ток реакции. Аутрум увеличивает частоту вспышек до тех пор, пока на пленке, движущейся с большой быстротой, отме­чается лишь одно отклонение в начале освещения и другое в конце его, когда снова наступает темнота, то есть глаз уже перестает отличать от постоянного освещения следую­щие одну за другой вспышки. «Частота, необходимая для слияния», достигнута. И вот оказывается, что для пчелы она очень велика — до 300 вспышек в секунду; также об­стоит дело у мух и у ос.

Те же результаты можно получить, прибегнув к зрительно-двигательной реакции. Для этого достаточно измерить быстроту вращения покрытого мелкими полос­ками цилиндра, при которой насекомое, помещенное внутрь, перестает следовать его движению. Это произойдет тогда, когда светлые и темные полоски представятся ему слившимися в сплошной серый цвет. Таким образом, если бы мы вздумали устраивать кино для пчел, то для того, чтобы у них создалась иллюзия движения, потребовалось бы пропускать фильм с быстротой около 300 кадров в се­кунду.

Напомним, что у человека слияние изображений про­исходит обычно менее чем при 30 сменах кадров в секунду. Формы же движущихся тел различимы лишь при условии, если каждая точка изображения в течение 50 тысячных се­кунды занимает на сетчатке зону, в которой находится светочувствительный элемент. Это предельное время, по­рог, ниже которого световые впечатления сливаются. Для мухи же, например Calliphora, это время составляет 10 тысячных секунды. Исходя из величины выходного угла омматидия, предмет диаметром 2,25 сантиметра, видимый на расстоянии метра, занимает один омматидий; если муха пролетает 5 метров в секунду, предмет будет видимым для каждого омматидия в течение 10 тысячных секунды и, следовательно, будет виден очень отчетливо. Человек же в этих условиях увидел бы лишь промелькнув­шую тень, так как предмет. воздействовал бы на его сетчат­ку лишь в течение 0,0001 секунды. Насекомое обладает, по яркому определению Аутрума, «лупой времени» (Zeit, lupe), увеличивающей число мгновений в единице времени. Не нужно забывать также, что размеры омматидиев весь­ма различны на разных участках глаза. В частности, их диаметр больше в передней зоне, нежели в задней. Таким образом, предметы дольше воспринимаются каждым омма — тидием, когда они находятся ниже насекомого в полете, и насекомое будет их различать яснее, чем если бы они на­ходились впереди него. Очевидно, насекомое удивительно хорошо приспособлено для видения предметов во время полета. Но возможно, что мухи и пчелы теряют в одном отношении то, что выигрывают в другом, так как глаза у них маловосприимчивы к свету, и проигрывают в остроте восприятия то, что выигрывают в быстроте возбуждения.

Но не у всех насекомых глаза построены как у пчелы. Большая часть медленно двигающихся ночных насекомых характеризуется зрением, сильно отличающимся физиоло­гическими особенностями от зрения пчелы. Напримерf частота, необходимая для слияния, составляет лишь 8—10 раздражений в секунду для таракана Periplaneta ameri — сапа или кузнечика Tachycines asynamorus и 20—40 для плавунцов или для саранчи Melanoplus. Зато чувствитель­ность их значительно выше, чем у видов с «быстрым» зре­нием. Например, способный возбудить действие минимум освещения составляет для Calliphora 7 • 10“8 свечей на квад­ратный сантиметр, для Tachycines только 5-10~5 (в 140 раз слабее) и для палочника Carausius morosus l-10”s (в 700 раз слабее).

Следует отметить, что зрительной физиологии тарака­нов и кузнечиков не приходится разрешать тех же задач, что пчелам или мухам; все дело в том, что каждый приспо­соблен к своему образу жизни.

Однаиз труднейшихпроблемфизио — логии насекомых. Мгновенная инте­грация; физиология и кибернетика. Трудно поверить, чтобы наблюдения за насекомым, нахо­дящимся в центре вращающегося цилиндра, могли дать материал для постановки столь значительных проблем. Это, действительно, пример почти безгранично плодотворной техники, пример машины для открытия фактов. Число воз­можных комбинаций полос, начерченных на цилиндре, ошеломительно, а немецкие ученые на протяжении долгих лет вели опыты с всевозможными цилиндрами! Результат, как увидим, довольно неожиданный и уводит далеко за пределы обычных наблюдений над способностью насекомых видеть движение.

Немецкий ученый Кальмус работал над Drosophila и Musca. Он помещает их сначала внутрь двух цилиндров, которые, находясь на одной общей оси, могут вращаться независимо один от другого. Внутренний цилиндр покрыт черными и белыми полосами, причем на месте некоторых белых полос проделаны окна, через которые подопытное насекомое может видеть наружный цилиндр.

Согласно относительно простому закону, движения мух зависят от соотношения скорости движения двух цилинд­ров и ширины полос. Можно получить такой же резуль­тат, возмещая ускорение движения одного из цилиндров большим количеством полос на другом.

Когда муха заключена в горизонтальную трубку в се­редине цилиндра так, что она лишена возможности пово­рачиваться, а может лищь передвигаться по прямой линии ©зад и вперед, реакций не наблюдается, если только трубка находится в центре. Кажущееся вращение должно тогда прекратиться благодаря равному зрительному восприя­тию каждым глазом двух противоположно направленных движений. Реакция возникает снова, как только с одной из сторон трубки ставится картонный экран. Но будем вращать перед насекомым не цилиндр, а диск с рисунком в виде спирали; насекомое движется по направлению к диску тогда, когда нам кажется, что спираль скручивается; когда же нам кажется, что спираль разворачивается, на­секомое убегает от диска.

Кальмус вращает под чашкой Петри также две системы полос, по одной под каждой половиной, системы эти дви — жутся во взаимно противоположном направлении. Заклю­ченное в чашке насекомое будет следовать только за дви­жением цилиндра с большим количеством полос. Но когда под чашкой вращают, диск с расположенными лучеобраз — ло’полосами, насекомое движется вдоль стенок чашки Петри, описывая довольно узкие витки.

Каков же вывод из всего этого?

По мнению Кальмуса, с помощью теории тропизмов не­возможно объяснить зрительно двигательные реакции (со­провождающиеся к тому же совершенно особыми положе­ниями тела, которые я здесь не описываю). Эти реакции указывают на предположенное Шеррингтоном на основа­нии других опытов существование некоего центра, интег­рирующего восприятия и координирующего ответные реакции. Понятие «интеграция» имеет в данном случае как физиологический, так и математический смысл. Цен­тральная нервная система мухи, должно быть, способна, наподобие’ сервомеханизма, управляемого на расстоянии снаряда, вычислять (по выражению Кальмуса) интегра­лы, которые дают составляющие векторов Т (передача) и К (кажущееся вращение). Разумеется, речь идет о расчете такого же типа, как расчет, выполняемый счетными маши­нами, а не о работе сознания. Во всяком случае, муха, как и человек, может, очевидно, оценить перемещение предме­та в то время, как перемещается и она сама. Это допускала уже Герц. Она помещала насекомое внутрь вращающегося полосатого цилиндра, нижняя половина которого остает­ся неподвижной в то время, как верхняя вращается. Вы­яснилось, что насекомое реагирует только на движение верхней половины. А ведь собственное его передвижение передает на его сетчатку полосы, расположенные только на неподвижной части цилиндра.

Но профессор фон-Будденброк и его ученик Моллер Ракке не получают подобных результатов на Calandra oryzae. В приборе, подобном прибору Герц (подвижные верхние полосы, неподвижные нижние), петли, описывае­мые подопытным насекомым, настолько широки, что, по сути дела, можно говорить уже о прямых Линиях, как будто бы воспринимаемое сетчаткой кажущееся передви­жение нижних полос сводит на нет последствия реального передвижения верхних.

При ближайшем же рассмотрении явление оказывается еще более сложным. Так, Calandra oryzae реагирует на по­ступательное и обратное движение полос, а Calandra gra — naria— только на движение, направленное вперед. Если покрыть лаком правый глаз Granaria, OHa описывает петли в правую сторону и в белом и в полосатом цилиндрах; если же проделать то же с C. oryzae, то она будет сворачи­вать вправо в белом цилиндре и влево в полосатом; следовательно, здесь кажущееся движение изображений на сетчатке дает эквивалент вращения цилиндра в левую сто­рону и таким образом смешивается с перемещением пред­метов.

Кроме того, при известных условиях мухи могут реаги­ровать на полосы неподвижного цилиндра. Будденброк и Моллер Ракке утверждают, что они наблюдали это у сир — фиды Eristales. Но, вероятно, речь идет скорее о реакциях на неподвижные предметы, чем об оптомоторных рефлек­сах; да и горизонтальные полосы дают тот же результат.

Другой немецкий ученый, Гассенштейн, исследовал те же явления, используя в своих опытах жесткокрылое на­секомое Chlorophanus viridis. Приемы Гассенштейна весь­ма оригинальны; насекомое не может двигаться, но дер­жит между лапками шарик, скатанный из тонких листоч­ков металла, который оно может вращать на все лады, что дает возможность точно устанавливать локомоторные ре­акции. Насекомое помещают внутрь вращающегося ци­линдра, который виден ему только через прорезанные на равном расстоянии окошечки другого неподвижного ци­линдра. Изменяя размер этих окошечек и ширину черных полос цилиндра, можно сделать так, чтобы для одного омматидия свет сменялся темнотой в то время, как сосед­ний с ней омматидий будет переходить от темноты к свету;

Тогда долгоносик «вращается» в направлении, обратном движению полос. И, наоборот, когда ширина окон отрегу­лирована так, что ряд омматидиев одновременно перехо­дит от света к темноте, долгоносик вращается в том же на­правлении, что и цилиндр. Итак, физиологическая струк­тура, необходимая для восприятия движения, состоит для СЫогорЬапиэ из двух омматидиев. Но когда боковое дви­жение полос сменяется вертикальным, жесткокрылое на­секомое выглядит дезориентированным, и металлический шарик в его лапах движется без определенной системы.

Чем объяснить тот парадокс, что направление движения изменяется с изменением ширины полос, а также когда ом — матидии получают то одинаковое, то разное освещение?

Если я счел своим долгом сделать упор на эти явления, вносящие столь обескураживающее осложнение, то я сделал это именно потому, что они представляются мне весьма важными для философии природы. Кажется, что, особенна в отношении работ Кальмуса, можно было бы придумать десятка два других комбинаций и испытать их сотней раз­личных способов, и все это привело бы лишь к выводу об ужасающей, не поддающейся простому объяснению, слож­ности. Машина для открытия фактов работает, но она не дает нам обобщающей их гипотезы, она даже как бы уво­дит нас все дальше от нее.

Это напоминает другие серии опытов в области пере­движения и механизма ходьбы шестиногих. И здесь тех­ника проста и поддается весьма наглядным изменениям, дающим очень много материала. Ритм ходьбы шестиногих постоянен: каждая ножка выступает вперед в определен­ный по отношению к другим ножкам момент; но в ритме этом могут возникнуть известные изменения при переходе от шага к бегу. Существуют, наконец, различные варианты для разных видов насекомых. Нет ничего проще, как от­сечь одну или несколько ножек; это не прекращает ходьбу, но немедленно изменяет ритм, различно в зависимости от того, какая или какие из ножек удалены. Можно также отрезать часть нервной цепочки, полностью или частично (например, произведя сечение лишь одного из нервов, свя­зывающих грудные ганглии). В таком случае наблюдаются другие изменения в ритме, которые невозможно сопоста­вить с первыми, и т. д. …

Вывод из этого опыта тот же, что и из опытов над опто­кинетическим рефлексом: огромное скопление фактов, из­меняющихся в зависимости от вида взятого насекомого, и никакой возможности по-настоящему интегрировать их, то есть сделать шаг вперед.

Организм — сложный агрегат, инте — грирующий сложнейшие стимулы. Но, быть может, наши затруднения происходят от априорной философской позиции. Как мы увидим в главе о тропиз — мах, в умах многих ученых коренится уверенность в том, что фактам поведения может быть дано простое объясне­ние, а ведь здесь-то и кроется, вероятно, заблуждение.

Анатомия и гистология неопровержимо свидетель­ствуют, что агрегат организма чрезвычайно сложен. Физио­логия нервов учит нас, что внешние раздражения «модули­руются», перерабатываются заново органами чувств. Но некоторые специалисты, занимающиеся проблемами по­ведения, упорствуют и не хотят ничего видеть и слышать. Их примитивная и отсталая концепция ассоциативности требует того, чтобы все можно было объяснить простым дей­ствием рефлексов, когда возбудитель непосредственно вы­зывает реакцию.

Сравнение организма с простейшей машиной исходит от самого полезного и самого вредного приема рассужде­ния — аналогии. А нам нужно искать наши сравнения, по выражению Кальмуса, в области ракет с ищущей головкой и сложнейших счетных машин. Если, работая в области биологии, вы полагаете, что выделили одну простую реакцию, то почти наверное вы либо заблуждаетесь, либо находитесь в обстановке настолько искусственной, что из нее нельзя сделать никаких выводов. Собака Павлова, заключенная в «башню молчания», уже не собака. Всякое живое существо, как бы оно ни было примитивно (как будто живое существо может быть «примитивным»!), представляет чрезвычайно сложный агрегат, постоянно интегрирующий всегда сложную обстановку.

А значит, именно к исследованию законов интеграции и должен стремиться биолог. В этом состоит концепция, новая во многих отношениях. Чтобы пояснить ее, вообра­зим, что некий разумный марсианин находится перед бата­реей противовоздушной обороны, оснащенной радаром, или перед счетной машиной и старается разобраться в их устройстве.

Сообразно с тем, что он узнает из опыта о действии этих машин, он попытается установить основную схему элект­ронных соединений, необходимых для объяснения непонят­ных ему явлений. Эта основная схема, в свою очередь, по­ведет за собой гипотезы, нуждающиеся в проверке. Мало — помалу он проникнет в суть последних деталей этого* устройства. Не говорите, что здесь речь идет о весьма гипо­тетичной конструкции, потому что некоторые исследова­тели уже вполне успешно пробовали это сделать. Это — кибернетический опыт.

Кибернетический опыт. Первый опыт был предпринят фон-Гольстом, пытавшимся получить пред­ставление о принципах устройства плавников у рыб и столкнувшимся с теми же трудностями, что и энтомологи в. вопросе об оптомоторном рефлексе или о передвижении. Большая трудность состоит в том, чтобы понять регуля­цию между движениями плавника, рассматриваемого как единое целое, движениями лучей и находящимися в раз­ной степени подчинения координирующими нервными центрами.

Фон-Гольсту удалось достичь своей цели только тогда^ когда он построил механическую модель плавника с не­обходимыми для воспроизведения всех его движений эле­ктрическими соединениями.

Еще позднее в Мексике и в США над физиологией мыш­цы работали Розенблют и Винер, и здесь тоже трудность заключалась совсем не в недостатке фактов. Но как их обобщить?

«Построим,— сказали себе эти исследователи,— ма­шину, которая должна будет в том, что касается ее дей­ствия, насколько это возможно, походить на мышцу». Эта значит, что она должна будет сокращаться в одном из своих измерений под влиянием толчка или определенной электри­ческой разрядки, что определенная частота разрядок долж­на привести к столбняку ИТ. д. … Для достижения этих различных результатов они должны были придумать ряд; электрических и электронных соединений, довольно слож­ных, как легко себе представить. В конечном итоге их мо­дель вела себя подобно мышце. Тогда они вновь обратились к машине организма, и в ней с помощью опыта вновь нашли большую часть тех самых свойств, которые они были вы­нуждены придумывать в своей модели из металла, пласти­ческих масс и стекла.

Вот опыт, философское значение которого нельзя пере­оценить. Чтобы понять устройство глаза, чтобы понять*

ВО

Как насекомые передвигаются, нам нужно следовать при­меру и фон-Гольста, и Розенблюта, и Винера: строить мо­дели, которые воссоздают основные свойства живого ор­ганизма…

МИР НАСЕКОМЫХ

Много лет назад немецкий ученый фон-Икскюлл выска­зал чрезвычайно интересную мысль: по его мнению, насе­комые и вообще животные живут в мире, отличающемся от мира людей. Сначала его теории были неверно поняты, но в наше время они встречают почти единодушное призна­ние. «Чувства животных,— замечает ученый,— сильно отличаются от наших, а предметы предстают перед ними в совершенно ином виде». Это верно и для столь многочис­ленных «обонятельных типов», у которых зрение отнюдь не имеет того перевеса над другими чувствами, которого оно достигает у человека.

Пчелу, например, отличает астигматизм х, острота ее 8рения значительно слабее, чем у человека, она не видит красного цвета, смешивает его с черным, путает также си­ний с зеленым, но различает ультрафиолетовые лучи, вос­принимая их как цвет. Вследствие физиологических осо­бенностей, о которых еще будет идти речь ниже, она значи­тельно лучше видит движущиеся предметы. Словом, пчела окружена миром более или менее густых теней, которые становятся четче, когда они начинают двигаться. Этот мир окрашен в цвета, каких мы никогда не увидим. Например, для нее, по крайней мере в нашем климате, бе­лые цветки не являются белыми, так как все они в той или

1 Астигматизм (гр.) — порок зрения, недостаток преломляю­щей способности глаза; заключается в том, что лучи, вышедшие из одной точки, неодинаково преломляются в разных частях свето­вого пучка и не собираются вновь в одном фокусе. От этого изобра­жение получается рассеченным, как на сетчатой форме, расплывча­тым, нецелостным. (Ред.) иной степени отражают ультрафиолетовые лучи. Опыты показали, что для пчел и многих других насекомых суще­ствует не один белый цвет, а множество, в зависимости от количества отражаемых ультрафиолетовых лучей. По той же причине свет, пропускаемый стеклянной пластинкой, покажется пчеле окрашенным, так как ни одно стекло не пропускает полностью ультрафиолетовых лучей; а если одна из составных частей «пчелиного белого» не доходит до нее, получается цвет, дополнительный к недостающему красному.

В отличие от зрения обоняние пчел почти соответствует нашему, т. е. они восприимчивы к тем же запахам *; вкус также немногим отличается от человеческого, если не счи­тать того, что пчелы гораздо чувствительнее к сахару и не путают сахара с сахарином. Но им почти недоступны ввуки, они воспринимают лишь колебания.

Следовательно, мир пчел ближе к миру близоруких и глухих, но он расцвечен яркими красками, недосягаемыми для нашего воображения; ведь если мы и могли бы пред­ставить себе отсутствие красного цвета, то как «воссоздать» ультрафиолетовый? Более того, пчела отличает поляризо­ванный свет от обычного,’ и небо, которое отражает его в значительной мере, представляется глазу пчелы разделен­ным на большие участки более или менее темной окраски.

А воту под листком того самого цветка, с которого берут взяток перепончатокрылые, повисает маленький ку­знечик из семейства ТеМ^оша. Он почти не различает цвета, довольно слабо воспринимает формы, зато отлично чувствует движения; лучше же всего воспринимает звуки и колебания.

Он чувствует самые незначительные сотрясения почвы, передаваемые растением, на котором сидит. Аутрум вы­числил, что кузнечик способен реагировать на колебания, амплитуда которых равна половине диаметра атома водо­рода. Но вот насекомое приходит в движение и направляет­ся в ту сторону, откуда доносится стрекочущий призыв самца. Два органа слуха, помещающихся на передних лапках, позволяют с предельной точностью установить местонахождение источника звука, а для некоторых ви­дов — и ультразвука. Таким образом, мир кузнечика во

1 Здесь речь идет не об остроте обоняния, а о способности вос­принимать разные задахи. (Ред.) многом отличается от мира пчелы, ведь в него включен но­вый регистр возбудителей: область звуков и колебаний во всей ее полноте.

Можно было бы установить наличие многих других ми­ров: мира запахов, в котором живут слепые муравьи; мира вкусовых и осязательных ощущений, окружающего тер­митов… Запомним же, что всегда, при истолковании по­ведения животных, нужно учитывать, что мир доходит до них иначе, чем до нас; только некоторые отдельные, кажу­щиеся нам несущественными признаки его воспринимают­ся их органами чувств.

Вместе с тем благодаря замечательной изобретатель­ности экспериментаторов мы знаем, и зачастую совершен­но точно, что именно доступно в нашем мире чувствам насекомых. В этом мы убедимся, изучая у насекомых зре­ние, которое особенно интересовало ученых.

ЖИЗНЬ И НРАВЫ НАСЕКОМЫХ

РЕМИШОВЕН

«Они не понимают, кан могут противоположности сходиться к подо­бию. Гармония есть движение в двух противоположных направлениях; это верно и для лука и для лиры».

(Отрывок из Гераклита)

И на пространствах, измеряемых тысячами световых лет, и между двух стебельков мха совершает свое движе­ние вселенная, полная тайн. Как бы ни были различны проблемы макро — и микрокосмоса, это проблемы одного порядка, проблемы, побуждающие к философским размыш­лениям.

Многие не сумели это увидеть и высмеивали науку о насекомых: кто не подшучивал над любителем бабочек и жуков? Не стану отрицать, что некоторые «образцы» этих почтенных специалистов, уже приближающиеся к ископае­мым, до сих пор встречаются в галереях музеев. Но с каж­дым днем они уступают место ученому более современного типа — биологу, для которого насекомое — лишь повод для пристального изучения жизни; и какой повод!

Тот, кто не посвятил энтомологии долгих лет, даже пред­ставить себе не может почти невероятного разнообразия инстинктов и структур в мире насекомых.

Число известных и учтенных видов насекомых, по­жалуй, уже превышает полтора миллиона; и к ним еже­годно прибавляются сотни новых. Специалисты по систе­матике считают, что на земле существует, по всей вероят­ности, 2—3 миллиона видов, из которых нам, следователь­но, известна лишь небольшая часть. Не так давно один исследователь, разрывая землю под камнем, открыл не вид, а целый отряд — отряд ногохвосток-Протур, кро­шечных, но чрезвычайно интересных для филогении насе­комых.

По числу видов насекомые намного превосходят всех остальных животных, вместе взятых. Нередко я даже за­давал себе вопрос: достигли ли они вершины своего разви­тия? Ведь палеонтологи учат, что все группы животных возникают, достигают предела развития — его отличитель­ная черта — большое число видов и широкое географиче­ское распространение,— а затем приходят в упадок. В настоящее время признаки подобного упадка наблю­даются у большей части важнейших отрядов: все они были более развиты и более дифференцированы в предшествую­щие геологические эпохи.

Ни одного подобного признака я не могу найти у насе­комых. Они так многочисленны, так многообразны, так рас­пространены, что человеку стоит зачастую огромных трудов избавиться от них при помощи различных ядов, нередко оказывающихся лекарством, приносящим вреда еще боль­ше, чем сама болезнь.

Двойной интерес — и теоретический, и практический— привлекает к изучению насекомых большое число исследо­вателей. Ежегодные или ежемесячные перечни работ по энтомологии занимают все большее место в библиографи­ческих изданиях. Насекомые представляют собой чрезвы­чайно удобный материал для опытов, это приводит к чрез­мерному сужению поля деятельности многих ученых. Так, во Франции, ставшей со времени Латрейля признан­ной родиной науки о насекомых, число энтомологов непо­мерно велико в ущерб другим отраслям биологии.

Нужно сказать также, что широкую публику всегда привлекают занимательные рассказы о насекомых, осо­бенно когда они написаны хорошим языком. Все, например, читали бессмертные «Энтомологические воспоминания» Фабра, и многие ученые, в том числе и я, обязаны им вы­бором своей специальности. И, конечно, нельзя вести речь о пчелах или о термитах и не вспомнить о Метер­линке.

А все же я не знаю, достаточно ли четко до сих пор ста­вились основные проблемы современной науки о насеко­мых, достаточно ли ясно была показана их связь с други­ми, гораздо более широкими и определяющими пробле­мами общего порядка.

Пусть же цивилизованный человек в лесу и в поле, при­глядываясь к насекомому, глубже ощутит влекущие и до сих пор еще не разгаданные тайны жизни.

Вот к чему я стремлюсь.

Совершенно очевидно, что предлагаемая читателю работа не претендует на полноту изложения. В основе ее лежит описание нескольких опытов, выбранных мною из числа наиболее интересных; возможно, что выбор этот был несколько произвольным.

Надеюсь, читатель не посетует на меня за то, что я широко использую мои собственные труды и труды моих учеников. Дело не в том, что они интереснее других; про­сто я с ними лучше знаком.