Category Archives: ЖИЗНЬ И НРАВЫ НАСЕКОМЫХ

ПРЕДУПРЕДИТЕЛЬНАЯ (ПУГАЮЩАЯ) ОКРАСКА

Поразительно, и вместе с тем многими опытами дока­зано, что существуют особенно яркие цвета и как бы на­рочно бросающиеся в глаза отличия организма, функция которых заключается в том, чтобы дать знать охотнику, что наделенная этими отличиями добыча несъедобна. Скажу еще раз, хоть и скучно повторять все время одно и то же, что эта защита действенна лишь против тех хищников, которые, охотясь, руководствуются зрением, главным образом, против позвоночных (понятно не всех). Установлено, что другим врагам (я имею в виду насеко — мых-паразитов) нет никакого дела до пугающей окраски. Несомненно, есть еще немало факторов, ограничивающих действие этой окраски, иначе земля давно стала бы непри­годной для жизни из-за неисчислимого множества ки­шащих на ней насекомых с пугающей окраской.

Так, например, Покок замечает, что жужелицы (СагаЬив уюХасеив, Р1его8ис1ш8 niger и РЬеговМсЬиз та — <Н<1и8) с яркой окраской и отвратительным запахом охотно пожираются различными птицами, например серебристым фазаном. Но разные млекопитающие, если им случится схватить жужелицу, сейчас же отбрасывают ее.

Вместе с тем млекопитающие гораздо охотнее, чем птицы, поедают оранжевую с черными полосками гусе­ницу Нуросг^а ]асоЬеае. Все хищники, даже богомолы,, отвергают Асгаеа, а вот хищные мухи АзШ(1ае охотятся на них. Случается, однако, что какой-нибудь изголодав­шийся хищник не побрезгует даже и Асгаеа, как показал Суиннертон. Наконец, походные гусеницы с раздражаю­щими волосками, отвергаемые большей частью хищников, составляют любимое лакомство кукушек.

Почему несъедобны отпугивающие насекомые? Причина этого лежит в их зловонных выделениях или в неприятном вкусе. Все знают, что такие полужесткокрылые, как щитники, обладают ис­ключительно неприятным й стойким запахом (они пахнут «клопами»). Многие из них имеют яркие красные и чер­ные метки, но нужно сказать, что среди них встречаются и «невидимки», которые, однако, пахнут также дурно. Золотистые жужелицы в ярком облачении испускают из конца брюшка жидкость с невыносимым бутировым за­пахом. То же наблюдается у многих жужелиц. Отпуги­вающие бабочки, подобные НеНсошпае, Ьапатае, Асгае1- пае, издают сильный запах. Эти примеры можно было бы множить до бесконечности. Но вправе ли мы из того, что эти запахи неприятны человеку, делать вывод о том, что хищники испытывают к нему такое же отвращение?

Кажется, что да, судя по тому, что мы только что видели. Коати — хоботоносец, охотящийся с помощью обоня­ния, сначала обнюхивает зловонных насекомых, а потом удаляется от них, хотя он не так уж требователен в вы­боре пищи. Многие млекопитающие и птицы, если они по ошибке или вследствие хитрости экспериментатора проглотят одно из подобных насекомых, сейчас же извер­гают его и трут челюсти о землю пли о кусты как бы для того, чтобы уничтожить всякий след неприятного запаха. Изучая приемы отпугивания, мы увидим еще много инте­ресных примеров поведения охотников по отношению к добыче, защищенной таким образом.

Поведение отпугивающих насеко­мых. У отдельных видов цветные пятна, обычно очень яркие, находятся лишь на некоторых, в нормальных ус­ловиях закрытых или почти невидимых частях тела. Как только приближается опасность, они внезапно выстав­ляют напоказ окрашенный участок. Эффект получается весьма разительный, даже для человека. Так, богомол (Ыо1иш (НаЬоНсшп) открывает внутреннюю сторону своих передних ножек, расширенных и очень яркоокра — шенных. Пестрянка (Кейгозутр1оса хапШовота) припод­нимает крылья и показывает ярко-желтое брюшко, что, по словам Карпентера, поразило и заставило отступить обезьяну, уже готовившуюся схватить ее. Итак, обезьяны оставляют Ыо1ит в покое, когда он принимает «положе­ние отпугивания».

В течение долгого времени этот тип поведения пред­ставлялся исключительным явлением в природе. Но недавно сторонники объективного метода открыли в сек­суальных обрядах множество примеров подобного напо­минания путем выставления чего-либо напоказ. Напри­мер, в конце танца Битетв самец приоткрывает крылья, несущие пахучие железы, понюхать которые подойдет самка. Самец В1аМе11а поступает точно так же, поднимая крылья под прямым углом и вытягиваясь насколько возможно: тогда его привлекающие железы совершенно открыты, и он в некотором роде «подставляет их под са­мый нос» самке, которая принимается их лизать.

Много еще примеров показа напоминающих о чем-либо предметов можно найти у млекопитающих, у птиц и у рыб. Зачастую на какой-либо части тела у них есть пятно в виде глазка, которое они настойчиво демонстрируют самке, пока она не примет требуемую сексуальную пози­цию. Мы только что видели в гамме отталкивающих средств прекрасные примеры показа «отрицательных на­поминаний».

Еще одна характерная черта: отпугивающие насеко­мые большей частью не только являются дневными, но и очень охотно перемещаются на растениях прп ярком солнечном свете, нисколько не пытаясь спря­таться.

Действительно ли хищники отвер­гают отпугивающих насекомых? За­щитное действие отпугивающих

Средств. Относительно защитного действия отпуги­вающих средств мы располагаем данными такого множе­ства опытов, что единственная трудность заключается в том, чтобы изложить их систематически. Думаю, что лучше, всего будет рассмотреть отдельно, как ведут себя при встрече с отталкивающей добычей разные отряды хищников: млекопитающие, земноводные, птицы, рыбы, пресмыкающиеся.

Млекопитающие. Очень много работ отно­сится к летучим мышам. Уайттэкер дал им яркоокрашен — ных гусениц Abraxas grossulariata, отвергаемых очень многими хищниками. Летучая мышь (Pipistrella) взяла кусочек гусеницы из рук экспериментатора, затем выплю­нула его и повисла в уголке своей клетки, перестав при­нимать пищу из рук человека, сыгравшего с ней эту злую шутку. Другие исследователи подсчитали крылья бабочек, брошенных летучими мышами у своих жилищ. Из 1368. крылышек Котт насчитал только 16 с яркой ок­раской, принадлежащих ночным бабочкам, чрезвычайно неприятным на вкус (летучие мыши, над которыми ве­лось наблюдение, относились к виду Plecotus auritus).

Я уже имел случай говорить о прекрасных исследова­ниях, проведенных Карпентером на длиннохвостых обезьянах. Анализ результатов охоты этих обезьян (244 насекомых) дал следующие цифры: из 143 видов от­пугивающих насекомых 120 были отвергнуты обезьянами, а 23 — съедены. И, наоборот, из 101 вида насекомых с криптической[14] окраской 83 были съедены, а 18 отверг­нуты. Эти результаты подтвердились опытами Филипса над цейлонским лемуром (Loris targigradus), который также принял большую часть насекомых с криптической окраской, но отверг всех с отпугивающей. Особенно за­бавно было поведение длиннохвостых обезьян по отно­шению к крупной саранче Dictyophorus productus, лени­вой и яркоокрашенной. Обезьяна, сначала очень возбуж­денная, направилась к ней. После того как она лучше разглядела саранчу, волнение ее улеглось, но все-таки она взяла ее, обнюхала и положила обратпо на землю. Карпентер старался заставить обезьяну отведать хоть кусочек насекомого и, действительно, она лизнула са­ранчу. Желтая пена, выделяемая этой саранчой, косну­лась языка обезьяны; она тотчас же отпрянула, и после этого было уже невозможно заставить ее подойти к Dic­tyophorus.

То же поведение наблюдалось по отношению к «зло­вонной саранче» Zonocerus variegatus, которую можно найти почти повсеместно в тропическом поясе, тем более что она совершенно не прячется. Обезьяна осторожно приближалась к насекомому, иногда обнюхивала его и даже схватывала, затем клала обратно на землю,, не на­чиная нападения. Зато находя рядом с отталкивающими видами крупную коричневую саранчу Cyrthacanthacris rulicornis, Catantops decoratus п melanostictus, она в мгно­вение ока схватывала и пожирала ее.

Алкок также рассказывает, что все его старания заставить ручного гималайского медвежонка съесть отпугивающую саранчу Aularches miliaris оказались тщет­ными. Медвежонок даже чуть не укусил эксперимента­тора, когда тот вздумал настаивать; в то, же время звере­ныш без всяких церемоний, с жадностью пожирал серо­ватых прямокрылых, которых ему давали.

Как мы уже видели, отпугивающие позы, принимае­мые насекомыми, когда на них нападают, явно действуют на обезьян. Вот еще один пример такого воздействия. Phymateus viridipes, крупная зеленая саранча с красной каймой на груди, имеет привычку лениво разгуливать на ярком свете, но когда какой-нибудь хищник готовится напасть на нее, она подымает вертикально свои пур­пурно-черные крылья. На человека это производит силь­нейшее впечатление. На длиннохвостых обезьян Кар­пентера, очевидно, такое же, так как они сейчас же от­

Ступили и энергично отказались после этого прибли­зиться к столь устрашающему предмету.

Еще показательнее наблюдения Питмена над лему­рами (Perodictus potto) и Маршалла над двумя павианами. Они дали этим животным гусениц Cbaerocampa elpenor и G. osiris. Эти крупные гусеницы имеют обыкновение втягивать голову в грудные кольца и раздуваться в части, близкой к брюшку, на которой находятся большие пятна в виде глазков, очень похожие на глаза змеи. Эффект по­лучается поразительный, даже для человека. Лемуры же обратились в бегство, как только гусеница продемонстри­ровала им свои таланты. Что касается павианов, то они, буквально обезумев, сделали прыжок назад и с воплями уцепились за решетку клетки. Маршалл погнался за ними, держа гусеницу в руке. И он рассказывает, что у павианов начался приступ столь «омерзительного страха»,{ что он оставил их в покое, боясь их укусов. Однако обычно они не очень-то церемонятся, когда им представляется случай пожирать гусениц или вообще хватать все, что попадется.

П тицы и пугающая окраска. Конечно, большинство опытов было проделано над птицами, пи­тающимися только насекомыми. Подобно тому как это было сделано с млекопитающими, птицам — малинов­кам, овсянкам, зябликам, снегирям, певчим дроздам и лесным конькам гусеница Abraxas была предложена одновременно с другими видами, обычно охотно погло­щаемыми, которые и на этот раз были сейчас же скле­ваны. Гусеницы же Abraxas продолжали свободно пол­зать, причем ни одна птица ни разу их не потревожила. Покок наблюдал то же явление и на других птицах. От­метим, однако, что луговой конек (Anthus pratensis) охотно поедает Abraxas и что кукушка, этот еретик в во­просах питания, как будто бы даже считает их лакомст­вом. Мортон Джонс развлекался, смешивая со сливками вытяжки из различных отпугивающих насекомых и из — вотовляя из них шарики, систематически отвергаемые* большинством птиц. Птицы поедают лишь вытяжки из насекомых тусклой окраски, несомненно более приятных на вкус. Джонс отмечает, что муравьи отвергают те же: шарики, что и птицы.

В случае ошибки хищника — птицы или млекопитаю­щего — многим видам отпугивающих насекомых служит защитой их большая выносливость и эластичность по­крова. Так, если раздавить грудь бабочки из вида Бапашае или АсгаНпае, это не явится для нее тяжелым повреждением и не вызовет даже паралича: сложенные крылья ее сейчас же снова расправятся. Другие бабочки— пестрянки п Отгахев также обладают очень высокой сопротивляемостью. Суиннертон видел как Руспопоихв 1ауаг(Н схватил одного СЬагахев, который тридцать раз подряд вырывался от него, но, в конце концов, попал в желудок птицы! Мы сейчас увидим, что многие хищ­ники не питают врожденного отвращения по отношению к некоторым насекомым, но приобретают его в первый же период своей самостоятельной жизни. . Поэтому пред­ставляется, что физическая выносливость весьма важна для отпугивающих видов.

В Америке Мортон Джонс убивает и раскладывает рядом множество насекомых, отпугивающих и неотпуги­вающих, и наблюдает в бинокль за поведением диких птиц, которые их находят. Затем он оценивает насекомых по 100-балльной системе, в зависимости от того, насколько охотно поедали их птицы. Оказывается, отпугивающие насекомые носители ярких желтых, оранжевых и красных пятен составляют большинство особей с самой низкой оценкой (от 0 до 25), то есть тех, которые меньше всего привлекли к себе охотников (343 отвергнутых насекомых из 423). Среди 2409 остальных насекомых, принадлежа­щих к 90 видам и принятых без колебаний, ни одно не имеет видимых ярких пятен. Зато за редкими исключе­ниями все коричневато-серые (почти невидимые) насеко­мые были проглочены сразу (напоминаю: речь идет не об опыте с покровительственной окраской, — все насе­комые очень четко выделялись на фоне, на котором они лежали).

Мортон Джонс повторил те же опыты во Флориде на совершенно других птицах и насекомых, но получил со­вершенно такие же результаты. Можно, например, отме­тить, что сильно отпугивающая саранча Коша1еа ппсгор — 1ега осталась в 89,3 процента случаев не тронутой.

Другой прием, о котором я уже говорил, состоит в следующем. Живых насекомых, отпугивающих и неот­пугивающих, прикрепляют к веткам близ птичьих гнезд. Затем Каррик наблюдал в бинокль за поведением вертеп­ников, пеночек, камышевок-барсучков. Из 58 нейтраль­ных и 44 отпугивающих насекомых были проглочены пятьдесят, в том числе 86 процентов нейтральных и 4,9 процента отпугивающих.

Многие птицы испытывают отвращение к осам. Бринд­ли тщетно пытался заставить лысух проглотить осу. Если же в очень редких случаях сильно возбужденные птицы и схватывали ос, они их сейчас же выплевывали, прояв­ляя при этом все признаки отвращения (быть может, вы­званного запахом или очень горьким вкусом яда).

Отпугивающие приспособления и пресмыкающиеся. Бутлер в своих опытах над ящерицами тоже использовал гусеницу Abraxas. Яще­рица Lacerda viridis хватает почти все, что движется перед ее мордочкой. То же она делает и с Abraxas, как только в ее клетку впускают гусеницу. Но она ее сейчас же выбрасывает, держа пасть широко открытой. Причем в большинстве случаев Abraxas выглядит нисколько не поврежденной. Ящерица же выражает сильное отвраще­ние, и после этого первого опыта совершенно бесполезно пытаться заставить ее снова попробовать Abraxas. Даже пауки, схватив этих гусениц, отбрасывают их. Решитель­но, у Abraxas немного врагов, за исключением, как мы видели, кукушки. По наблюдениям другого ученого, Вейра, зеленые ящерицы отвергают не только гусениц, но и взрослых особей Abraxas. После того как один Abra­xas побывает у них в пасти, они не меньше двух недель не соглашаются к ним приблизиться. Такое же отвра­щение испытывают и Lacerta agilis и Lacerta vivipara.

Вообще, наблюдения над ящерицами в природных ус­ловиях показали, что они проявляют при выборе добычи такие же явно выраженные «вкусы», как птицы и млеко­питающие. Мы еще будем иметь случай говорить об этом по поводу одной кубинской ящерицы Anolis sagrei и ми­метизма.

Отпугивающая окраска и амф и б и и. По наблюдениям Котта, древесные амфибии Канарских островов и Португальской Восточной Африки также пре­небрегают отпугивающими насекомыми. Их оказалось лишь 0,17 процента среди 11 780 насекомых, извлечен­ных Коттом из желудков этих земноводных.

Но Мак-Ати и Харгит опубликовали результаты до­вольно многочисленных опытов, судя по которым земно­водные и особенно жабы и древесные лягушки как будто совсем не помнят об опасности добычи с отпугивающими признаками и пожирают ос так же, как пчел и колорад­ских жуков. Но Мак-Ати сам отмечает, что при этом у них бывает не такой уж довольный вид. Котт продолжил эти опыты в большем масштабе, что позволило ему выяс­нить суть отвращения к отпугивающим насекомым. Это отвращение не врожденное, а приобретенное.

Как х и щ ни ки избегают опасной до — бычи. Опыт Котта на жабах особенно поучителен, по­скольку он выявляет возможности обучения у того вида, который совсем не выглядел одаренным в этом отноше­нии. Котт очень живо описывает поведение жабы при виде роя. Экспериментатор выбрал именно пчел, насе­комых, способных быстро ознакомить слишком доверчи­вых жаб со всеми неприятностями, которые влечет за собой излишняя прожорливость. Итак, наша жаба, с го­рящим от жадности взором, подбирается к пчелам, брюш­ко ее слегка приподнято над землей, она осторожно пере­ставляет свои коротенькие ножки, не сводя глаз (эти животные охотятся с помощью зрения) с черных жужжа­щих точек, должно быть, очень вкусных. Внезапно она вытягивает язычок и быстрым, почти неуловимым дви­жением хватает одну пчелу, потом другую. Но прогло­тить их, кажется, нелегко? Еще бы: пчела, конечно, оста­вила свое жало в ее гортани, и жаба меняется на глазах: она сильно приуныла, брюшко ее волочится по земле, и она, как бы обессилев, с закрытыми глазами, сидит на площадке перед ульем. Стоит какой-нибудь пчелке под­ползти к ней, и жаба отпрянет, сделает скачок, и вскоре окажется далеко от улья. Тридцать три жабы были по одиночке изучены таким образом в течение нескольких дней. Котт отмечает большие различия в их поведении в период обучения. Были такие, которые отказывались от всех пчел уже после того, как испробуют одну. Но нашлась жаба, которая каждый день, до самого конца опытов, глотала по одной пчеле. Однако ни одна не про­глотила их во второй день больше, чем в первый. Пчелы поедались в убывающем количестве до тех пор, пока жабы не получали к ним такого отвращения, что не желали даже смотреть в их сторону и отступали, как только Котт помещал их перед ульем. Опыт длился семь дней. Он про­водился на жабах, предварительно голодавших в течение семи дней: никакого корма, кроме пчел, им не давали.

Ясно, что аппетит у них был велик, в чем Котт и убе­дился, дав им земляных червей. Некоторые поглощали до 32 червей за несколько минут. Следовательно, только характер добычи мешал им показать прожорливость, достойную порядочных жаб. Котт не смог глубоко изу­чить устойчивость следа, оставляемого в памяти этим горьким опытом. Но, во всяком случае, он сохраняется долее 24 часов.

И все же я вынужден сделать некоторые оговорки в отношении опытов Котта. Алжирские и южноамерикан­ские пчеловоды давно установили, что жабы одного, особо процветающего вида выбирают себе место для жилья под ульями. Нередко случается видеть, как они, с точ­ностью механизма, поглощают огромные количества пчел.

Чтобы оградить пчел от этих прожорливых земновод­ных, практикам-пчеловодам приходится ставить ульи на высокие подставки. По правде говоря, я не знаю точно, о каких жабах идет речь, и никогда не слыхал

О подобных случаях во Франции. Нет ничего невозмож­ного в предположении, что известные виды жаб специали­зировались в поедании пчел,— ведь знаем же мы жаб, пристрастившихся к такому острому и неаппетитному блюду, как муравьи.

Период обучения, требующийся для того, чтобы рас­познавать несъедобную добычу, кажется, обязателен для всех. Отпугивающая защитная окраска, очевидно, не приводит в действие никаких врожденных механизмов. Но после первых неприятных попыток причиняющая огорчения добыча раз и навсегда отвергается. Маккензи, а затем Филипс наблюдали это явление на райских по­пугаях лори, которые сначала схватывают, а затем без видимых повреждений выпускают отпугивающих чешуе­крылых. Так же обстоит дело и с птицами, у которых от­вращение к насекомым — носителям пугающих призна­ков — отнюдь не является врожденным. Они, по словам Ллойда Моргана, неизменно, сначала хватают гусениц Нуросгйа или божьих коровок, затем «пробуют» их и только после этого выпускают, в большинстве случаев, невредимыми. Однажды соприкоснувшись с пчелиным жалом, утята и цыплята ни за что не берут не только пчел, но и очень похожих на них мух Епз1аНз.

Не нужно забывать, что возможно обучение и путем подражания родителям. Котт совершенно справедливо замечает, что у некоторых видов оно может играть значи­тельную роль.

Всем животным, вплоть до ящериц, доступно обуче­ние путем опыта. По словам Пултона, хамелеону доста­точно одного единственного опыта, чтобы даже через несколько месяцев помнить, что определенного вида добычу следует оставлять в покое. Маленькая ящерица, живущая в стенах, очень боится ос и шершней. Вот почему, когда Пултон предложил ей защитноокрашенную ба­бочку ТгосЫНит сгаЬгошГогте[15], ящерица приближа­лась к ней с величайшей осмотрительностью и схватила ее с предельной осторожностью. Ящерица не пожалела времени на то, чтобы убедиться, что насекомое с защитной окраской не «смеется над ней». Она, в конце концов, съела бабочку, а в последующие дни уже не так легко поддава­лась на обман. Здесь мы имеем пример, близкий к тому, что происходит с цыплятами при виде мух Епз1а1е?. Наконец, Притчет говорит, что ящерицы, как и птицы, сначала хватают пугающих насекомых, которых они впервые видят, но затем тотчас же выбрасывают и запо­минают их (см. выше).

Как отвлекается внимание врага. Двойная роль глазков. Долго оставалось вопросом, имеют ли какое-нибудь биологическое значе­ние большие и отчетливо видные глазки на крыльях бабо­чек. Тинберген указывает, что различные бражники (Э. осе11а1а) с довольно тусклой окраской имеют на зад­них крыльях яркие и при нормальном положении закры­тые передними крыльями глазки. Они внезапно показы­вают их при приближении хищника. Многие маленькие птички кажутся при этом испуганными и сейчас же об­ращаются в бегство. Вот еще один пример показа «преду­предительного сигнала», каких мы уже наблюдали не­мало. Но глазки дали повод для еще более интересных наблюдений Суиннертону, отметившему у других видов насекомых следы от ударов клювом как раз поблизости от глазков. Он предположил на этом основании, что глазки привлекают нападающих птиц к участкам, не имеющим жизненного значения. Основная заслуга Суиннертона состоит в том, что он подверг проверке опытом столь рис­кованную на вид теорию. Он сейчас же нарисовал глазки на крыльях 51 Charaxes, которых он затем выпустил на свободу. Поймав их снова, он насчитал на них 47 следов от ударов клювом, из которых 36 приходились на глазки, а 11 были от них в непосредственной близости. Двойная роль глазков — предупреждающая и отвлекающая — представляется, таким образом, доказанной[16].

ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА

Возражения, касающиеся ее защитного действия, де­лаются главным образом с априорных, предвзятых пози­ций или носят характер безапелляционных, но не осно­ванных на эксперименте рассуждений.

Возражения, связанные с особенностями зрения жи­вотных. Никто никогда не отрицал, что человеку в неко­торых случаях защитная окраска представляется совер­шенной и полностью скрывает от него животное. Но зре­ние человека слишком отличается от зрения птиц, прес­мыкающихся и насекомых, чтобы можно было априори допустить, что насекомое, невидимое для человека,, невидимо и для них. В этой части логика возражения неуязвима, и в нем можно увидеть проявление осторож­ности ученых. Но все начинает портиться, когда, разви­вая свою мысль, они более или менее категорически заяв­ляют: эти различия таковы, что насекомое, невидимое для нас, должно быть, вероятно, без труда открыто хищ­никами. Здесь уже оказывается нарушенной объектив­ность, так как. забыто то неоспоримое положение, что лишь опыт может дать нам основание для таких высказы­ваний.

Верно, конечно, что мы видим мир иначе, чем птицы и пресмыкающиеся, и тем более, чем насекомые, но по­следние исследования по физиологии чувств (явно неиз­вестные сокрушителям теории защитной окраски) пока­зывают, что речь идет зачастую о различиях скорее в силе зрения, чем в природе его. Правда, зрение птиц отчетливее нашего. Но все же многочисленные наблюде­ния показывают, что и птицы* так же как и мы, поддаются обману при виде некоторых насекомых, в совершенстве имитирующих листья или сучья, хотя эти насекомые и представляют собой прекрасную пищу для них.

В ряде случаев имитация может быть совсем не такой уж совершенной. Наоборот, как показывают всем извест­ные остроумные опыты Моттрама, очень легко обмануть рыб грубо сделанными приманками. Да и птицы, обла­дающие гораздо более развитым зрением, бывают обма­нуты ими. Однажды Моттрам удил рыбу во время массо­вого выхода на свет поденок (ЕрЬетегеПа ignita), сильно привлекавших ласточек. На беду он применял приманку, напоминавшую поденок. Как только он забрасывал на­живку, птицы схватывали и уносили ее, так что ему при­шлось переменить место. Это отнюдь не случайность, так как после этого английский биолог наблюдал у де­сятка других видов птиц живейший интерес к таким же приманкам. Наблюдение Моттрама представляется мне очень важным, и я вернусь к нему в заключительной части этой главы.

Что же касается пресмыкающихся, то они могут обладать довольно хорошим зрением, особенно ящерицы, но оно всегда слабее, ниже человеческого.

Иначе обстоит дело с насекомыми. В этой области почти нет опытов, доказывающих, что покровительствен­ная окраска служит защитой от хищных насекомых. Экспериментаторы всегда проявляли особый интерес к зрению хищников из числа птиц, пресмыкающихся, рыб и амфибий. Впрочем, мы знаем, что, например, зре­ние пчелы не настолько отличается от нашего, чтобы она могла избегнуть некоторых оптических обманов (яв­ление одновременного контраста, феномен Пуркинье). Однако пчела не видит красного цвета и отличает ультра­фиолетовый. К тому — же, многие насекомые, например стрекозы и филанты, руководятся при охоте зрением. Не раз мы видели стрекоз, гоняющихся, как за добычей, за перьями или листьями, которые несет ветер. Острота зрения у всех без исключения насекомых слабее, чем у человека, и можно предвидеть, что даже грубого под­ражания субстрату бесспорно будет достаточно, чтобы ввести в заблуждение охотника, руководящегося зрением. Мы это видели, изучая теорию сторонников школы объек­тивистов на примере сексуальных приманок.

Но для того чтобы покровительственная окраска ока­зывала свое действие, необходимо, чтобы носители ее из­брали для себя зону, соответствующую их цвету, и не покидали ее. И действительно, радиус движения многих насекомых очень ограничен. Некоторые бабочки, хорошо прослеживаемые благодаря тому, что они помечены пят­нами радиоактивного фосфора, не покидают участка, ограниченного несколькими сотнями метров. Самки еще большие домоседки, чем самцы.

А главное, Эржен показал, что такие прямокрылые, как Асгісіа іиггіЬа, выбирают субстрат, подходящий к их окраске — зеленый или желтый, и, если их согнать, воз­вращаются на него. Мы рассмотрим, далее явления того же порядка. Очевидно, возвращение в свою зону, как мы — это наблюдали у Сагаившэ, представляет собой довольно обычное явление.

Но известны случаи, когда хищники, главным образом птицы, без всякого колебания обнаруживают насекомых с так называемой покровительственной окраской и тут же проглатывают их. Чаще всего приходится слышать такую аргументацию во Франции. Но за этим скрывается абсо­лютное непонимание вопроса. Защита посредством ок^ раски может быть лишь относительной. Она может быть действенна лишь. по отношению к известным типам хищ­ников (не ко всем) и в известных случаях. Если бы дело обстояло иначе, само собой очевидно, что’ защищенные столь совершенным образом насекомые давным давно заполнили бы весь мир.

Не подумав об этом, один автор, имя которого лучше здесь не называть, счел, что наносит смертельный удар по теории покровительственной окраски, поместив в за­росли плюща палочников (Сагаившв тогоэиз), которых благодаря их окраске, форме и позе никак не отличить от зеленого сучка. Выпущенные на этот участок куры не замедлили обнаружить палочников и проглотить их. Но ведь Сагаившэ происходит родом из Индии, в нормальных условиях он не живет на плюще и не подвергается напа­дению кур. Возражения, выдвигаемые во Франции про­тив покровительственной окраски, основаны в большин­стве случаев на таких же «веских» опытах.

Исследования содержимого желудков птицы показали, что все насекомые, как обладающие, так и не обладающие защитной окраской, представлены там только пропор — ционалънд их наличию в природе. Это возражение сущест­венно. Оно основано на очень серьезных работах Мак-Ати (1912—1933), который исследовал содержимое желудка 80 тысяч птиц. Он показал, что все виды насекомых, об­ладающих и не обладающих покровительственной ок­раской, входят в общее число пойманных и что, следова­тельно, не существует ничего похожего на особые «вкусы» или «отвращения», влияющие на выбор, делаемый хищ­никами. Покровительственная окраска может и не иметь защитной силы, и лишь численность видов влияет на результаты охоты.

Но опыты Мак-Ати можно истолковать и по-иному. Так как он изучает добычу у всех видов птиц сразу, то почти предопределенным является тот факт, что в общем итоге все виды насекомых фигурируют в добыче. Иначе пришлось бы предположить, что покровительственная окраска служит некоторым насекомым защитой от всех птиц, а мы только что убедились, что такая гипотеза аб­сурдна. Никогда сторонники теории покровительственной окраски не отстаивали ее.

Как можно методом Мак-Ати установить, что именно в данный момент действительно находилось в природе перед птицей, как узнать соотношение типов, обладающих покровительственной окраской, с типами, не обладаю­щими ею? Словом, как узнать, что было оставлено, когда известно лишь то, что было поймано?

Такой метод никак не может ни заменить результатов непосредственного наблюдения за явлениями, ни тем бо­лее оспаривать их. Он приводит Мак-Ати к тем экстра­вагантным выводам, которые с таким юмором раскрити­ковал Котт. Предположить на основании общих цифр, что покровительственная окраска не имеет ника­кого значения, равносильно, говорит он, тому, чтобы считать, что Комитет «хищников», который отбирает и бракует экспонаты для ежегодной выставки Великобри­танского фотографического общества, делает это совер­шенно случайно. Ведь ничего нелепого нет в предполо­жении, что число авторов, допущенных по каждой секции (цветная фотография, черная фотография, натюрморт, телескопические снимки и т. д.), в общем пропорцио­нально числу присланных снимков. Рассуждая по ме­тоду Мак-Ати, можно на этом основании прийти к вы­воду, что «защитные» признаки (искусство фотографа*

Тщательность отделки и т. д.) не оказывают никакого воздействия на жюри!

Мак-Ати отрицает также и специализацию вкусов у птиц-охотников.

Такое утверждение абсолютно неверно и только пока­зывает, как неподходящий метод может привести исследо­вателя к заблуждению. Чтобы убедиться в этом, доста­точно краткого просмотра наблюдений, доказывающих обратное. Они помогут нам установить значение покрови­тельственной и пугающей окрасок и миметизма.

Специализация хищников. Карпентер’ из млекопитающих специально изучил длиннохвостых обезьян. Они с наслаждением поедают различные виды саранчовых, например СугУтсапШаспз, но проявля­ют все признаки отвращения по отношению к другим видам, окрашенным в яркие цвета, как, например, Бу — сМорЬогиз ргосЫсиаэ и ^опосегиэ е^апэ.

Мы увидим, что летучие мыши систематически избе­гают пугающих насекомых, но мы будем иметь возмож­ность глубже изучить природу этого отвращения.

Ласточки, если говорить о птицах, с жадностью пое­дают поденок, но не трогают черных мошек (В1Ы0), рои которых движутся медленным полетом в тех же зонах. Скворцы, как показал Клюйвер, поедают множество’ насекомых, за исключением отпугивающих. Так, они избегают гусеницы НуросгНа ]асоЬеа, окрашенной в чер­ные и оранжевые кольца, ос и божьих коровок. «Самое — интересное,— отмечает Котт,— заключается в отвраще­нии, проявляемом многими птицами по отношению к ра­бочим пчелам, в то время, как трутни, не имеющие жала, поедаются ими весьма охотно».

Из пресмыкающихся ящерицы, по данным Дарлинг­тона и Карпентера, далеко не одинаково интересуются всеми насекомыми, попадающими в пределы их досягае­мости, в частности, их совершенно не интересуют пугаю­щие насекомые.

Древесные лягушки (из земноводных) почти совсем не признают бабочек и предпочитают им мух. Здесь также были проведены исследования содержимого желудка, как делал это..Мак-Ати, но результаты оказались совер­шенно иными.

В Англии в одно и то же время и в одном и том же месте были проведены исследования над 17 лягушками (Rana temporaria) и 15 жабами (Bufo). У лягушек нашли 13 процентов чешуекрылых и 0,4 процента муравьев; у жаб — 2,4 процента бабочек и 41,6 процента муравьев, то есть жабы ведут себя как «четко-специализированные» муравьеды. Котт пришел к тем же выводам и подкрепил их, вскрыв значительно большее число лягушек и жаб. Отметим, что лягушки при этом находились в среде, изобилующей муравьями, и зачастую бывали пойманы бок

О бок с жабами. С подобной же специализацией мы встре­чаемся у древесной лягушки (Hyperolius bayoni) из Порту­гальской Африки. Она живет в той же среде, что и другая древесная лягушка (Megalixalus fornasinii), которая, од­нако, очень мало интересуется муравьями, предпочитая им мух и блох. Вообще же земноводных не привлекают перепончатокрылые, кроме муравьев, но особенно отри­цательно они относятся к осам и пчелам.

Все рыбы, вплоть до форелей, предпочитают поденок черным мошкам. Из поденок они оказывают предпочтение Baetis pumillus перед В. bioculatus и почти никогда не притрагиваются к Heptagenia sulfurea или к Leptoph — lebia marginata, даже если эти два вида пролетают плот­ными стаями у самой их пасти.

Таким образом мы установили, что априорные возра­жения, выдвигавшиеся против защитного значения по­кровительственной окраски, основаны большей частью на неточном понимании вопроса или на применении спорной методики.

Но мы еще не установили, действительно ли покрови­тельственная окраска охраняет насекомое.

Остается рассказать об опытах, которые это доказы­вают. Следует сразу же оговорить, что их значительно меньше, чем опытов с пугающей окраской.

Опыты в природных условиях. Эти опыты имеют больше значения, чем те, которые прово­дятся с пойманными хищниками, так как в последнем случае всегда можно сказать, что охотничий инстинкт слишком сильно нарушен, чтобы можно было строить серьезные заключения.

Пултон и Снадерс избрали объектом опыта куколок крапивницы (Vanessa urticae) и помещали их на разные субстраты сходной или несходной окраски. Они устано­вили, по крайней мере в тех местностях, где птиц довольно много, что куколки, положенные на фон несходной ок­раски, почти все исчезли, те же, которые были на сходном по цвету фоне, почти все остались в живых.

Жеру посчастливилось наблюдать у бабочек Colias philodice сине-зеленую мутацию, которая делала очень заметными обычно зеленых и совершенно сливающихся с окраской листвы гусениц. Он поставил на открытом воздухе эксперимент с выводком, на треть или на четверть состоящим из таких гусениц. English Sparrow[13] очень ими заинтересовались, так что через десять дней сохранились только экземпляры слишком мелкие, чтобы можно было их разглядеть, остальные исчезли в желудках птиц. Что касается гусениц с покровительственной окраской, то можно считать, что практически они все уцелели.

Упомянем также известные опыты ди-Чезнола с бого­молами, которые встречаются в двух формах — зеленой и желтой. Этот ученый говорит, что он встречал зеленую форму на свежей траве, а желтую — на сухой. Рабо опро­вергает это положение и утверждает, что ни зеленые, ни желтые богомолы отнюдь не выбирают себе субстрата подходящей окраски. Честно говоря, мне, наблюдавшему обе эти формы, кажется, что и ди-Чезнола и Рабо забы­вают о промежуточном, очень часть встречающемся слу­чае, когда только половина травы пожелтела. При этом и зеленые, и желтые богомолы равно являются «невиди­мыми», так как они совершенно неразличимы среди пере­плетающихся между собой зеленых и желтых травинок. С другой стороны, я не знаю, достаточно ли подсчетов •сделал Рабо, чтобы исключить значение выбора субст­рата, который часто возможен, но не всегда обязателен (см. начало этой главы). Ведь Рабо зачастую прекращал опыты (как, увы! большинство из нас), когда устройство мира казалось ему в достаточной мере соответствующим •его предвзятым идеям.

Как бы там ни было, ди-Чезнола прикрепляет 110 зе­леных и желтых богомолов на траву той же или противо­положной окраски так, что оказываются представлен­ными все четыре возможных варианта (зеленые богомолы на желтой траве, желтые на желтой, желтые на зеленой, зеленые на зеленой). Практически все насекомые, отли­чающиеся по окраске от субстрата, были истреблены пти­цами, а все сходно окрашенные — оставлены в покое.

Беляев1 провел в 1927 году над богомолами ряд опытов, довольно схожих с опытами ди-Чезнола. Он отмечает, что, как и следовало ожидать, не все птицы поддаются обману покровительственной окраски. Так, ка­менка и Ттпипси1из не нападают на носителей покрови­тельственной окраски, в то время как вороны поглощают их совершенно так же, как не обладающих такой окрас­кой.

Изели провел ряд очень строгих опытов подобного типа уже не на богомолах, а на саранче. Виды с белесой ок­раской (Тптего1гор1з р1з1гшапа, Нас1го1еШх 1пГазсь аШэ) были собраны на белой глине, а окрашенные в чер­ный цвет (Епсор^орЬиэ зт^гасШэ, ТгасЬугЪасЫз, Кло — 1тоа Гиз^гопв) — на черной глине; красноватые (БрЬа — ^топ, Нас1го1еШх) — на красных почвах; наконец, зеленые (СЬогиюр1^а) — на траве. Все эти виды в нор­мальной обстановке окрашены, таким образом, в защитный цвет и являются «невидимками». Изели прикрепляет их или усыпляет посредством наркоза и располагает на различных субстратах, сходных с ними или отличаю­щихся от них по окраске. Затем различным птицам: ку­рам, индюкам, пересмешникам, кардиналам, воробьям— предоставляется беспрепятственно нападать на саранчу.

Таблица, составленная Изели, заслуживает быть вос­произведенной.

Хищники

Окраска

Насекомых

Съедено

Осталось в живых

Всего

Бентамские

Покровитель­

81 (44 процента)

104 (56 про­

185

Петухи

Ственная

157 (85 про­

Центов)

Без покрови­

28 (15 про­

185

Тельственной

Центов)

Центов)

Дикие пти­

Покровитель-.

39 (34 процента)

75 (66 про­

114

Цы

Ственная

Центов)

Без покрови­

96 (84 процента)

18 (16 про­

114

Тельственной

Центов)

Индюки

Покровитель­

37 (46 процен­

43 (54 про­

80

Ственная

Тов)

Цента)

Без покрови­

73 (91 про­

7 (9 про­

80

Тельственной

Цент)

Центов)

1 См. М. М. Беляев. Окраска животных и естественный отбор. Изд-во «Советская наука», М., 1947. (Ред.)

Некоторые насекомые — носители покровительствен­ной окраски, несмотря на постоянное присутствие птиц, оставались в живых свыше 48 часов. Изели отмечает также, что в первую минуту куры склевывают 40 не об­ладающих покровительственной окраской экземпляров саранчи и за то же время находят только 9 защитно — окрашенных экземпляров. Во время другого опыта са­ранча не была прикреплена к субстрату и могла по соб­ственному выбору разместиться на подходящем или конт­растирующем фоне до появления кур и индюков.

Вот результаты:

Хищники

Окраска

Насекомых

Съедено

Осталось в живых

Всего

Куры и ин­

Покровитель­

9 (30 про­

21 (70 про­

Дюки

Ственная

Центов)

Центов)

30

Без покрови­

30 (100 про­

Тельственной

Центов)

30

Еще более выразителен опыт Каррика,. ограничиваю­щегося тем, что он поместил гусениц с покровительствен­ной окраской и без нее на ветки поблизости от гнезд раз­личных птиц (крапивника, славки, пеночки, малиновки). Гусениц Lycia hirtaria почти невозможно отличить от веток, а зеленых гусениц Taenio campa gothica довольно легко разглядеть. Каррик использовал также гусениц Selenia bilunaria, очень сходных с ветвями по окраске. За немногими исключениями птицы совершенно не тро­гали гусениц с покровительственной окраской и поедали всех других. Этот опыт тем более поразителен, что птицы вскоре заметили, что корм находится близ их гнезд в изо­билии. Они деятельно осматривали ветки, по многу раз проходя мимо самих гусениц, но не замечая их благодаря покровительственной окраске.

Нужно сопоставить с этим обыкновение многих бабо­чек падать на землю, как только птица нанесет им удар клювом. Оборотная сторона их крыльев часто подобна почве по окраске. Многие наблюдения показывают, что охотники летают несколько мгновений над точкой паде­ния, не видя жертвы, и удаляются ни с чем»

Многие бабочки, особенно пяденицы, имеют на нейт — тральном или желтоватом фоне темно-серые бороздки. Садясь на кору дерева, они кружатся до тех пор, пока эти бороздки не окажутся параллельными бороздкам на кора, благодаря чему они становятся совершенно неви­димы для глаз наблюдателя и, несомненно, для птиц,. Это типичный пример зрительно-двигательной реакции.

Опыты, о которых я говорил до сих пор, производи­лись довольно давно. Но эти проблемы продолжает очень тщательно разрабатывать Эржен из Стамбула. Этот уче­ный сначала показал на саранчовых Ое(Нрос1а соеги1еБ — сенэ и Аспс1а кит^а, что существует настоящее цветовое зрение в том смысле, что эти насекомые умеют отличать дощечки различных окрасок от соответствующих серых (это классическая техника, которую мы уже изучали в главе о чувствах насекомого). Речь идет о подлинном цветовом зрении, так как покрытие глаз лаком прекра­щает это явление и насекомое садится на любую дощечку без разбора.

Оставалось еще объяснить, чем вызывается особое предпочтение, оказываемое дощечкам определенного цветаг и Эржен показал, что в очень значительном числе случаев бывают выбраны те дощечки, которые по цвету подходят к окраске насекомого, то есть насекомые активно поды­скивают субстрат одного с ними цвета. Таков ответ на старое возражение против теории защитной окраски^ Личинки и взрослые особи Ое(Нрос1а и Асго1у1из longipes ведут себя точно так же.

Приведем здесь конечный вывод, которого можно было почти ожидать пoqлe всего, что мы узнали: хаме­леоны, посаженные в садок,, где уже находились Аспс1а Шгг^а, почти тотчас пожирают тех, которые не нахо­дятся на фоне подходящего цвета, и почти полностью оставляют нетронутыми остальных.

Наконец, Пофам показал, что водяные клопы (Сопха) на фоне одного с ними цвета в три раза меньше подвер­гаются нападениям врагов (жуков-плавунцов, личинок стрекоз, рыб), чем на фоне другой окраски.

ХИЩНИКИ И ЖЕРТВЫ ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА, ПУГАЮЩАЯ ОКРАСКА, МИМЕТИЗМ

Это одна из самых странных глав в истории насеко­мых, глава о тысяче способов, какими они «маскируются», по выражению Котта, чтобы спастись от врага. Иногда они потрясающе похожи на субстрат или на какой-ни­будь часто встречающийся на нем предмет (веточка, ка­мешек, сухой лист). Это — покровительственная окраска. Или же, наоборот, они принимают такую яркую окраску, что ни для одного грабителя не могут остаться незаме­ченными. Это должно означать, что они несъедобны, и предупреждающие знаки на их кутикуле имеют целью лишь оповестить возможных врагов (пугающая окраска). И, наконец,— это уже предел хитрости,— некоторые виды насекомых могут принимать облик других несъедоб­ных или опасных видов и таким образом заставляют хищ­ников держаться на почтительном расстоянии: это миме­тизм.

Защитное действие покровительственной и пугающей окраски, а также миметизма выявлено многими опытами, причем одни были убедительнее других. Некоторые черес­чур восторженные биологи конца прошлого и начала нынешнего века видели повсюду покровительственную окраску и миметизм, что было, конечно, абсурдом. Это вызвало известное недоверие к общей теории покрови­тельственных окрасок. Многие биологи у нас, к не­счастью, пренебрегают чтением иностранной литературы, и потому до сих пор еще не, вышли из моды шутки по по­воду этой теории. Во всех этих явлениях видят лишь игру природы, не имеющую большого практического значения, и решительно ничего не знают о сотнях наб­людений, доказывающих обратное.

Такое отношение слишком часто портило мне кровь, чтобы я не посвятил его критике начало этой главы. Если эта критика неудобна в том отношении, что она выстав — ляет на показ неописуемое легкомыслие некоторых иссле­дователей, то ее заслуга заключается в том, что она более резко ставит вопрос с философской точки зрения. Возра­жения делались главным обрааом против защитного дей­ствия покровительственной окраски. Вот поэтому я и начну с описания явлений этого рода.

ОБЪЕДИНЕНИЕ; ТЕОРИЯ СВЕРХОРГАНИЗМА

Конечно, очень странно, что так часто семья реаги­рует подобно единому целому. В силу этого одна старая теория, принятая многими учеными, утверждает, что мы имеем перед собой не общество животных, подобное чело­веческому, а организм нового типа.

«Пчелы,— говорит Бергсон,— представляют собой еди* ный организм в прямом, а не в переносном смысле». Эта теория только с виду кажется странной, но если вдуматься в нее, то станет ясен не один непонятный факт. В частности, в функциях пчелы-одиночки и пчелы в группе столько различий, что они, можно сказать, не имеют ничего общего. Для того чтобы убедиться в этом, лучше всего рассмотреть их поочередно, что мы и сде­лаем.

Продление жизни. Самым важным является то, что пчела (так же, как муравей или термит) не может прожить одиночкой. Когда-то, вместе с Грассе, я изучил это явление. Нас удивила легкость, с какой погибает общественное насекомое, оказавшееся изолированным. В несколько дней исчезает больше половины разобщен­ных, изолированных пчел, тогда как оставшиеся вместе выживают. В некоторых случаях недостаточно даже сгруппировать две-три особи, чтобы достичь заметного продления их жизни. Впоследствии я повторил во всех подробностях эти опыты на пчелах. Добавление к корму витаминов (таких, как пантотеновая кислота) заметно удлиняет жизнь одиночек. Кроме того, если они могут хоть немного, хотя бы через густую металлическую сетку, общаться со своими живущими группой сородичами, это оказывается достаточным для того, чтобы жизнь их до­стигла нормальной продолжительности. Но если оди­ночки отделены от группы двумя слоями металлической сетки, не допускающими обмена кормом, они очень скоро гибнут. Следовательно, этот обмен необходим для жизни. Некоторые работы Гайдака из университета в Миннезоте разъясняют нам природу обмена. В организме молодых пчел содержится значительно больше витаминов группы В, чем в организме старых пчел. С другой стороны, мы видели, что добавление витаминов (и именно витаминов группы В) к корму одиночек удлиняет срок их жизни. Следовательно, весьма вероятно, что обмен заключается в витаминизированном корме, скорее всего в «молочке», которое могут выделять только молодые пчелы.

Дыхание. Дыхание изолированной пчелы не пред­ставляет собой ничего такого, что особенно отличало бы ее от других насекомых. Обмен веществ идет довольно активно и сильно повышается во время полета. То же наблюдается у жуков и у бабочек

Перейдем теперь к изучению улья в целом, и все изме­нится. Погружая тонкие зонды в самую сердцевину массы пчел, мы легко извлечем " пробы внутреннего воздуха. И вот с крайним изумлением мы устанавливаем, что ис­порченный воздух образует скопления, в которых содер­жаний углекислого газа может превышать 3 процента (напоминаю, что в атмосфере оно едва достигает 0,2 про­

Цента). Содержание же кислорода в них также пони­жено. Нужно сказать, что углекислый газ как будто бы не очень стесняет пчел. Им часто пользуются в лабора­ториях, чтобы усыплять многих насекомых, например, перед хирургическим вмешательством, и при этом легко добиваются анестезии на четверть часа и дольше без всяких неприятных последствий для подопытных особей. Но пчелы (если только не продержать их долго в чистом углекислом газе) остаются неподвижными всего лишь в течение нескольких минут и сейчас же возобновляют свою нормальную деятельность.

Как же в таком случае обстоит дело с вентиляцией, жк торую наблюдал Франсуа Губер и которая способна в неко­торых случаях заставить сильно отклониться пламя свечи, поставленной у входа в улей? Она, действительно, имеет место в некоторых случаях, но отнюдь пе относится к числу постоянных явлений. Например, если вы подой­дете к улью в майский вечер, в разгар взятка, то услы­шите гул, производимый сильной вентиляцией. Длинные ряды рабочих пчел, повернувшись в сторону летка, ва — няты тем, что. машут крыльями. Делают они это не столько для того, чтобы освежить воздух в улье, сколько для удаления излишка воды из нектара.

Можно также быстро ввести в улей литр. чистого угле­кислого газа — сейчас же послышится характерный гул и сильная струя воздуха вырвется из летной щели. Вен­тиляция настолько действенна, что зонды, введенные через несколько минут после того, как она началась, позволяют установить значительное снижение процента углекислого газа — теперь он составляет не более 0,5 процента. Но, подчеркиваем, улей не вентилируется нор­мально и постоянно. В обычное время скопления испор­ченного воздуха, которые не могут свободно распростра­няться, так как они обязаны своим происхождением пу­стотам в слое пчел, иногда сильно стиснутом между двух сотов, медленно и нерегулярно уничтожаются по мере перемещения пчел.

Поддержание определенной темпе­ратуры. Речь идет о явлении чисто социального по­рядка, которого не найти у изолированной пчелы, относя­щейся, как и все насекомые, к пойкилотермным, то есть холоднокровным животным. Температура ее соответствует температуре окружающей внешней среды. Исключение составляют только такие особые обстоятельства, как полет. Во время полета температура грудной поло­сти может подняться до 40 градусов и выше вследствие интенсивной деятельности мускулатуры крыльев. Но и это является обычным для многих летающих насекомых.

Однако, изучая поведение пчелы при наличии тепло­вых раздражений, Леви и Рот наблюдали странное явле­ние. Они применяли установку с термопреферендумом, которую иногда называют тепловым прибором Гертера. Это длинная медная пластинка, подогреваемая с одного конца и охлаждаемая с другого, так что получается теп­ловой измеритель. По правде говоря, наблюдения за оди­ночной пчелой, введенной в такую установку, не дают ничего особенно интересного. Как и всякое другое насе­комое, она устраивается в известной зоне (термопрефе — рендум) между двумя тепловыми полюсами. Но стоит ввести в аппарат несколько пчел, и все сразу меняется: они бессистемно перемещаются в нем до тех пор, пока не соберутся в небольшие группы без всякого отношения к тепловым измерениям. Очень тонкий термометр, вве­денный ч внутрь группы, отмечает всегда одну и ту же температуру: от -)-31 до-1-32 градусов, то есть температуру пчелиного гнезда. Иначе говоря, уже очень небольшая группа рабочих пчел (десятка три) оказывается способ­ной создать свой собственный климат точно так же, как это делают пчелы в нормальном улье. И температура •субстрата, будь то 10 или 40 градусов, не играет никакой роли. Впрочем, в зоне, лежащей ближе к высшему пре­делу, группа, если она слишком слаба, не может долго поддерживать свою собственную температуру. Тогда на­чинается вентиляция, в которой принимают участие все пчелы, а затем группа распадается.

Трудно найти столь выразительный пример в других областях деятельности насекомых.

Напомним, что выделения из организма полностью прекращаются в группе пчел: пчела в улье никогда не освободит свой кишечник, даже если вследствие долгого затворничества он переполнен так, что вот-вот лопнет

Примеры социальных тропизмов мы уже видели, раз­бирая работы Зендлера и Леконта. Одиночная пчела не так отчетливо геонегативна, то есть не та1Г явно избегает соприкосновения с землей, как рой. Точнее говоря, это трудно установить, так как она находится в чрезвычай — — цом возбуждении. Она проявляет очень сильную положи­тельную световую реакцию, в то время как группа пчел реагирует на свет скорее отрицательно или совсем не реагирует. Особенно поучительно в опытах Леконта то, что пчелы образуют группу еще прежде, чем направятся к клеточке на зов «трубачей».

Критическое число. Интересно также от­метить, что различные социальные функции проявляются лишь тогда, когда соберется определенное, неодинаковое для каждой функции число пчел. Легче всего вызвать разделение труда. Оно может проявиться тогда, когда собираются только две пчелы, как это отметили, каждый совершенно самостоятельно, Милошевич и Рубо.

Агрессивность, сказывающаяся в форме нападения на чужака, проявляется лишь при наличии не менее десяти пчел (Леконт; см. главу III).

Развитие яйцевых трубок у молодых, только что вы­шедших из личиночной стадии пчел происходит должным образом лишь в группах, состоящих не менее чем из двадцати пчел (Пэн, 1953).

Термогенез (выработка тепла, характерная для группы пчел) требует тридцати пчел (Леви и Рот, 1953).

Социальные тропизмы (привлекательная сила «труба­чей», сидящих в клеточке) проявляются только тогда, когда число пчел достигает 50 (Леконт).

Продолжительность жизни сколько-нибудь нормальна лишь в группах, насчитывающих по меньшей мере сто рабочих пчел (Шовен, 1952).

Теория сверхорганизма. Попытаемся от­влечься от привычного понятия о рое и представить себе пчел как организм нового типа. Эти живые существа, место которых на одной из верхних ступеней эволюции, могут быть сопоставлены с животными класса губок, занимающими одну из низших исходных ступеней ее. Сравним их с устойчивым организмом, полости которого заполнены скоплениями газов с большим содержанием углекислоты, в котором сильнодействующий механизм вентиляции работает лишь от случая к случаю. Обмен некоторых веществ, например витаминов или различных питательных веществ, по всей вероятности, высокоакти­вен. Никсон и Риббандс дали шести пчелам радиоактив­ный фосфор. Через 24 часа 40 процентов всего населения улья (составляющее до 40 тысяч пчел) было радиоактив­ным. Это яркий показатель активности обмена питатель­ными веществами внутри сверхорганизма. Организм этот — двуполый (ведь в каждом улье есть самцы и самка), но двуполость эта носит сезонный характер, так как самцы исчезают с наступлением холодов. Он обла­дает органами защиты (сторожевые пчелы), органами, выделяющими воск (строительницы), и своеобразной мат­кой (масса кормилиц), внутри которой расплод разви­вается до конца стадии куколки.

Такая концепция интересна только в том случае, если ее можно применить, то есть если она подсказывает новые опыты,— таков закон науки. Какие же гипотезы можем мы построить, исходя из теории сверхорганизма?

Эта теория явно приводит к перемещению интереса с матки на семью в целом. Матка уже не «царица», а про­сто-напросто — орган воспроизводства. А взгляд на семью как на двуполый организм может подсказать ряд опытов. Что, например, случится, если изменить равно­весие за счет женского элемента или наоборот?

В первом случае (при изъятии матки) мы постепенно придем к небывалому возрастанию количества самцов, так как у старых рабочих пчел разовьются органы яйце­кладки и они будут откладывать неоплодотворенные, а, следовательно, дающие самцов, яйца. Рост рождаемости самцов в короткий срок приведет семью к гибели. Мы меньше знаем о возможных последствиях усиления жен­ского элемента улья. Однако Ковтуну[12] удалось с по­мощью искусной техники добиться сожительства в одном улье нескольких плодоносящих маток, в результате пре­кратилось рождение трутней. Столь любопытные ре­зультаты должны заинтересовать исследователей, кото­рым было бы полезно продолжить эти опыты.

С другой стороны, в каждом организме есть тенденция к возмещению наносимого ему ущерба. С тех пор как открыт метод искусственного роения, пчеловоды узнали, с какой быстротой может восстановить свои потери силь­ная семья, у которой отняли половину ее состава. При­нято считать, что слишком большое число рабочих пчел приостанавливает развитие и не оставляет матке места для яйцекладки.

Так ли это? Располагаем ли мы данными о системати­чески проводившихся опытах, при которых семье предо­ставляли бы все пространство, какое может ей понадо­биться, измеряя при этом быстроту ее роста? Почему, с другой стороны, лист вощины, вставленный прямо по­среди сотов с расплодом, в несколько часов оказывается превращенным в сот и засевается яйцами, тогда как во всяком другом месте для этого зачастую требуется не­сколько дней? Не существует ли здесь, как и во всех орга­низмах, зон, где способность к восстановлению достигает максимума?

Наконец, вполне вероятно, что существуют «нервные» центры, из которых исходит та или иная общественная регулировка. Одним из них, строение которого было бы очень важно изучить, является тепловой центр, особенно заметный на маленьком клубе. В нем наблюдается теплая зона с температурой в 31—32 градуса, иногда ограничен­ная несколькими сантиметрами, окруженная большим скоплением пчел с гораздо более низкой температурой. Матка не обязательно находится в самой теплой зоне. Не имеем ли мы здесь дело с очень точной регулировкой температуры, исходящей всегда от однйх и тех же рабо­чих пчел, особенно чувствительных к температурным колебаниям?

Будущее и экспериментаторы покажут нам, доста­точны ли классические концепции пчелиной семьи для объяснения всех этих явлений или же пчелы (и другие общественные насекомые) представляют собой организм нового типа, в котором составляющие его «клетки» уста­навливают между собой отношения, хоть и очень тесные, но все же не предполагающие ту обязательную, нераз­рывную близость, какую мы видим между клетками дру­гих живых организмов.

ЯВЛЕНИЯ ВЫСШЕГО ПОРЯДКА. СОБЛЮДЕНИЕ ОПРЕДЕЛЕННЫХ НОРМ И ОБЩЕНИЕ В ОБЩЕСТВАХ НАСЕКОМЫХ

У меня нет намерения прибавить еще один труд к бес­конечному ряду томов, посвященных общественным насе­комым. Уже собрано фантастическое количество наблю­дений, но опытов проделано меньше. Я хотел бы выбрать несколько опытов, потому что они сразу вводят нас в ди­ковинное «общество» насекомых. Если я заключаю слово общество в кавычки, то делаю это потому, что сомне­ваюсь, разумно ли сопоставлять его с человеческим. Во­преки Эшериху и множеству других специалистов, я все меньше допускаю возможность аналогии между двумя этими обществами. Внутренний механизм общества насекомых представляется мне настолько неизменным, что его справедливее сравнить с организмом, клеточные элементы которого вольны, как лейкоциты, и переме­щаются независимо друг от друга.

Танцы пчел. Несколько лет назад в научных кругах распространилось удивительное известие. Авст­рийский ученый Карл фон-Фриш, известный своими ин­тересными работами по сравнительной физиологии, ут­верждал, что открыл у пчел некий «язык». По словам фон-Фриша, сборщица, нашедшая источник корма, вер­нувшись в улей, при помощи танца сообщает другим пче­лам сведения относительно направления к нужному месту и расстояния, на котором это место находится. Фон-Фриш занимался пчелами всегда. Двадцать лет на­зад он описал в различных научных периодических изда­ниях явление танцев пчел и его возможное значение. Но эти высказывания не привлекли особого внимания. Для того чтобы быть услышанным мужами науки, требуется много времени, особенно если речь идет о необычных явлениях.

И только после войны о танцах пчел заговорили в ла­бораториях, причем обычно здесь высказывались уничи­жительные мнения. Французские биологи, никогда в жизни не изучавшие пчел, не постеснялись говорить

О «нелепых бреднях» фон-Фриша. Торпе из Кэмбриджа намекает на «яростные опровержения», выдвинутые его коллегами против утверждений австрийского ученого. Ведь, как мы вскоре увидим, множество основных поло­жений теории снова поставлены здесь под вопрос.

Заслугой Торпе является то, что он сохранил большую объективность, чем его коллеги. Он решил выяснить все необходимое у фон-Фриша прямо на месте работы. «Ис­следовательское оборудование чрезвычайно просто,— объ­яснил ему фон-Фриш,— улей с пчелами, за которыми ве­дется наблюдение, и угломер для измерения углов, обра­зуемых некоторыми фигурами танца с вертикальной пло­скостью. Я спрятал в парке несколько плошек с медом и не скажу вам, ни на каком расстоянии они находятся, ни в каком направлении к ним идти, но научу вас читать эти указания в танцах сборщиц. Это дело нескольких минут». Фон-Фриш тотчас же отошел в сторону, оставив несколько растерявшегося Торпе перед сборщицами, ко­торые, в самом деле, танцевали с каким-то неистовством. Затем, взяв угломер, Торпе попытался следовать тому, чему его учил фон-Фриш. «И,—: говорит он,— каков же был мой восторг, когда я нашел все плошки, следуя только указаниям, даваемым в танцах пчел!»

По возвращении в Кэмбридж Торпе стал горячим за­щитником фон-Фриша, а общий взгляд на танцы пчел начал становиться более благосклонным. Другие исследо­ватели,—американские и швейцарские,— повторили те же опыты с приспособлениями фон-Фриша и пришли к тем же результатам. Поэтому теперь и считается уста­новленным, что пчелы передают друг другу такие слож­ные фразы, как следующая: «Внимание, корм в цветках альпийской фиалки, в 800 метрах отсюда, под углом 40 градусов по отношению к солнцу».

Посмотрим, насколько это возможно, для чего вер­немся ко всем первым опытам фон-Фриша.

Решающий опыт, положивший начало всей теории, заключается в следующем: расставим вокруг опытного улья четыре плошки с медом на расстоянии ста метров одна от другой, соответственно четырем странам света. Через некоторое время какая-нибудь сборщица находит одну из плошек, предположим, северную. В это время сборщицу очень легко пометить цветным пятнышком, так как рабочие пчелы, жадно берущие мед, почти нечув­ствительны ко всем раздражениям. Помеченная пчела возвращается в улей, и через несколько минут к северной плошке подлетают другие сборщицы, но первой развед­чицы среди них нет. Другие плошки пчелы не посе­щают, и сборщицы, покидая улей, без малейшего колеба­ния направляются прямо на север. Если тем временем отодвинуть плошку метров на десять* дальше, сборщицы собираются на том месте, где она стояла раньше, и явно что-то ищут. Следовательно, разведчица, должно быть, тем или иным способом сообщила пчелам сведения о на­правлении и расстоянии от источника корма. Уйти отг этого заключения нельзя.

Итак, что же делает разведчица по возвращении в улей? Она предается виду деятельности, который был от­мечен множеством наблюдателей, не понимавших его значение: она танцует. Она бежит по вертикально стоя­щим сотам, и ее тело описывает нечто вроде восьмерки, и в то же время она в бешеном темпе виляет кончиком брюшка. Остальные пчелы кажутся сильно, заинтересо­ванными ее кружением. Две или три пчелы отделяются от других и проделывают вслед за танцовщицей все ее движения. Затем (и даже до того, как она кончит танце­вать) они устремляются из улья прямо к источнику корма.

После многих часов, проведенных перед стеклянным ульем, фон-Фриш разгадал тайну танцев. Его ритм соот­ветствовал одновременно возбуждению пчелы и расстоя­нию, которое отделяет ее от меда. Чем он ближе, тем более возбуждена рабочая пчела и тем быстрее ритм танца. Это явление можно изобразить в виде кривой.

На прилагаемом рисунке вы заметите, что ось выписы­ваемой в танце восьмерки бывает в какой-то мере на­клонна по направлению к вертикальной плоскости. Это второе гениальное открытие фон-Фриша. Он установил, что угол, образованный с перпендикуляром (или, что то же, с направлением силы тяжести), соответствует

Другому углу, образованному двумя линиями, одна из которых соединяет улей с местом нахождения добычи, .а вторая — с солнцем. Схема поможет понять это явле­ние лучше, чем длинные объяснения.

Итак, сигнал говорит о расстоянии и направлении, но еще одно очень важное указание должно быть дано относительно природы источника корма. В самом деле, уче­бники фон-Фриша отметили, что наружный покров пчелы

ЯВЛЕНИЯ ВЫСШЕГО ПОРЯДКА. СОБЛЮДЕНИЕ ОПРЕДЕЛЕННЫХ НОРМ И ОБЩЕНИЕ В ОБЩЕСТВАХ НАСЕКОМЫХ

Рис. 25. Танец пчел (по Фришу;.

На каждом из четырех рисунков, которые представляют собой четыре различ­ных случая, круглая фигура слева изображает путь, проделываемый танцов­щицей на сотах. Справа показаны: в’форме звезды — солнце, черная точка — улей, X — местонахождение корма.

Удерживает запахи гораздо сильнее, чем другие вещества, например дерево, шерсть, кожа. Когда разведчица берет корм на цветке, его аромат пропитывает ее тело, и для дас теперь становится ясным значение поведения рабочих пчел во время танца разведчицы. Повторяя ее движения, ощупывая ее брюшко своими антеннами, они обнюхивают ее (их антенны несут обонятельные органы) и таким обра­зом распознают запах нужного растения.

Но у многих медоносов запах цветков или слаб, или вовсе отсутствует. А разведчица прекрасно может ука­зать расположение плошки с медом или даже с сахарным сиропом, абсолютно лишенным запаха. Более глубокое наблюдение дает любопытные результаты: кончиком брюш­ка пчела касается зоны субстрата, о котором сообщает сигнал. И вот выпячивается специальная железа, железа Насонова, и ее-то пахучее выделение (запах которого напо­минает запах мелиссы) и пропитывает цветок без запаха или окружность плошки с сахарным сиропом. Во время своего последующего танца разведчица ограничивается тем, что выпячивает железу Насонова. Тогда остальные пчелы будут разыскивать «участок, пахнущий пчелой». Очутившись, благодаря полученным указаниям о рас­стоянии и направлении в непосредственной близости от этого участка, они обнаруживают запах, который от него исходит. Пчелы находят источник корма без особого труда и даже весьма точно, как это показал фон-Фриш в Мюнхенском ботаническом саду, где корм находился в одной куртинке цветков среди сотен различных видов растительности.

Однако не следовало бы думать, что имеет значение один только запах тела пчелы. Напротив, более важным представляется запах жадно проглоченного пчелой нек­тара. Это доказывается следующим опытом, проведенным учениками фон-Фриша. Если налить сахарный сироп, надушенный эссенцией альпийской фиалки, в сосуд, спрятанный среди флоксов, то сборщицы, взбудоражен­ные разведчицей, будут искать только альпийскую фиал­ку, хотя покров разведчицы и пропитан запахом флоксов и наоборот.

Вот перед нами уже довольно сложный тип поведения, но далеко не самый сложный. Когда расстояние очень невелико, характер танца меняется: он заключается

В описывании простого круга, в котором уже нельзя увидеть указание на направление. Когда расстояние очень велико, танец очень замедлен и дает только самые общие сведения о направлении. Судя по кривым фон-Фри­ша, соотношение между ритмом танца и расстоянием, на которое этот танец указывает, становится неточным при расстоянии, превышающем два километра. К тому же, практически это — максимальное расстояние, и пчелы вылетают за его пределы только в случае полного отсут­ствия корма на меньшем расстоянии от улья.

При всем этом пчела не такая уж мощная летатель^ ная машина, и во время полета попутный ветер может существенно помогать ей, либо, наоборот, встречный может сильно ей мешать. В первом случае ритм танца быстрее нормального, а во втором — медленнее. Сигнал опове­щает не столько о расстоянии, сколько о количестве мы­шечных усилий, которые нужно затратить на его преодо­ление. Кроме того, думается, что пчела сигнализирует путь к источнику корма, а не от него. Сверх всего здесь имеются некоторые различия в зависимости от породы пчел. Так, сообщая об одном и том же расстоянии, раз­ведчица итальянской породы танцевала бы в более мед­ленном ритме, чем обычная черная пчела.

Пчелы и поляризованный свет яс­ного неба. Солнце часто спрятано за тучами или за естественными преградами, и пчеле могут быть видны только большие или меньшие клочки ясного неба. Однако она танцует так же, как и в ясную устойчивую погоду. Фон-Фриш наблюдал такой танец в небольшом стеклянном улье с горизонтальным сотом. Здесь ось восьмерочного танца, как компас, показывает направле­ние места нахождения добычи. Это показание не смещается здесь в направлении силы тяжести, как это имеет место на вертикальном соте. Такой «горизонтальный танец» можно наблюдать и на прилетной доске улья, если она достаточно широка. Здесь это происходит в нормальных условиях. Фон-Фриш не замедлил, однако, отметить многочисленные ошибки в танце на горизонтальной плоскости. В некоторых случаях указания о расстоя^ нии были даже совсем бессвязными. Фон-Фриш довольно долго искал причину этого, пока, как это часто быва= ет, незначительный случай направил его по верному пути.

Ошибки происходили главным образом тогда, когда стеклянная стенка улья долго оставалась во время на­блюдений обращенной к безоблачному небу и ничем не закрытой. Если использовалось красное стекло (пчелы, как мы знаем, не видят красного цвета), или когда рабо­чие пчелы не имели возможности видеть за стеклом небо, указание направления всякий раз было абсолютно пра­вильным. Дело в том, что сигнальная система должна действовать в темноте (исключение составляет, как мы сейчас это увидим~ время роения). Если свет внезапно проникает через стеклянную стенку улья, он вызывает вторичную ориентацию, и пчела путает этот сигнал с сиг­налом о направлении, которое разведчица должна ука­зать. Но ошибки случаются только при ясном небе. Их не бывает, если небо покрыто белыми облаками. Более того, если прикрыть окно улья пластинкой поляроида из пластического вещества, уничтожающего все световые колебания, за исключением колебаний в одной плоскости, и вращать эту пластинку, то можно заставить пчел делать в сигнале какие угодно ошибки.

Следовательно, надо было искать направляющую веху в поляризованном свете ясного неба. Давно известно, что поляризация света, испускаемого ясным небом, меняет направление и силу в зависимости от места, которое зани­мает относительно солнца рассматриваемая часть небес­ного свода. Физический институт Граца, города, где ра­ботал фон-Фриш, без труда изготовил ему небольшой анализатор, позволяющий всякому хоть сколько-нибудь опытному наблюдателю по любому участку ясного неба определить положение солнца на небе. Аппарат состоял из восьми равнобедренных треугольников, наклеенных на стеклянную пластинку в виде розетки, так что пло­скость поляризации света была параллельна основанию каждого треугольника. И вот, наблюдая какой-либо уча­сток небесного свода, мы обнаруживаем резкие различия, обусловленные положением солнца по отношению к дан­ному участку.

Теперь исследуем глаз пчелы, так как он-то, должно быть, и играет роль анализатора. Он откроет нам все свои тайны благодаря чудесному аппарату, который уче­ные сумели заставить себе служить. Я имею в виду катод­ный осциллограф (см. главу «Мир насекомых»). Аутрум накладывает на нервные волокна глаза пчелы тончайшие электроды и освещает поляризованным светом только один омматидий. Результат получается значительно от­четливее, чем при обычном свете той же силы. И, в самом деле, представляется, что каждая из восьми клеток ре — тинулы[8] (по образцу восьми частей поляроида, сделан­ного физиками Граца) проявляет чувствительность к пло­скости поляризации. Благодаря этим восьми клеткам пчела и ориентируется в ясном небе.

Штокгаммер использовал восприятие пчелами поля­ризованного света, чтобы продрессировать их на посе­щение плошки с сиропом, отмеченной только пучком по­ляризованного света, в то время как контрольные плошки были освещены обычным светом. Глаз человека, разу­меется, не видел здесь никакой разницы.

Тот же тип чувствительности, о котором до опытов фон-Фриша никто не подозревал, другие исследователи обнаружили у муравьев, у мясных мух и у мечехвоста. Представляется даже, что у некоторых больных, стра­дающих аномалией глаз (букет Гейдингера), можно найти некоторую чувствительность к поляризованному свету.

Проблемы ориентировки и общение у пчел. Но не все, далеко не все разъяснено в спосо­бах общения у пчел. Например, пчелы не любят летать над холмами, а предпочитают огибать их. Фон-Фриш однажды поместил свой наблюдательный улей возле одной горы в Тироле, где он летом работал. Плошка с обычным медом была отделена от пчел горой. Пчелы легко ее нашли. Но, усердно наблюдая их танцы, австрий­ский ученый обнаружил одно поистине ошеломляющее явление: разведчицы, как и полагается, указывали на­правление, соответствующее прямой линии, протянутой от улья к плошке сквозь гору, ритм же танца соответство­вал действительному расстоянию, которое пчела проле­тала вокруг горы! И это не мешало завербованным пчелам тотчас же, как только они получали мобилизующий их сигнал, утремляться по направлению к плошке, описы­вая ту же кривую, что и разведчица. В настоящее время это неоднократно проверенное явление не получило пока никакого объяснения.

Добавим еще, что пчелы также легко отыскивают корм по различным вехам и сигнализируют об этом дру­гим и при постоянно покрытом облаками небе, хотя свет белых облаков нисколько не поляризован. Одно время фон-Фриш думал, что пчелы могут распознавать инфра­красный силуэт солнца, который, в самом деле, вид­неется сквозь облака, как в‘этом можно убедиться с по­мощью фотографических пластинок, чувствительных к указанной длине волны. Но гипотеза эта еще не обосно­вана экспериментами, а исследования, предпринятые в Граце, показали, что невозможно выдрессировать пчел на инфракрасный свет[9]. Все пчеловоды знают, что ва время главного взятка пчелы вылетают в сумерки и даже глухой ночью, чтобы собрать больше нектара! Они как будто без затруднений находят свой улей, хотя мы знаем со времени Вольфа и многих других исследовате­лей, что они ориентируются только визуально, по зрениюг

N

ЯВЛЕНИЯ ВЫСШЕГО ПОРЯДКА. СОБЛЮДЕНИЕ ОПРЕДЕЛЕННЫХ НОРМ И ОБЩЕНИЕ В ОБЩЕСТВАХ НАСЕКОМЫХ

Рис. 26.

Пчелы помещены в Т и, чтобы прилететь к корму К, должны обогнуть холм* их танцы указывают направление ТН, а также и расстояние в 74+75 метров, которое они фактически покрывают.

Это обстоятельство и некоторые другие признаки поз­воляют предвидеть неизбежность глубокой переработки теории фон-Фриша, и он первый допускает такую возмож­ность. Этот небольшого роста глухой и молчаливый чело­век, в ореоле славы гения, не скрывает от себя, нахо^ дясь в своем далеком Тироле[10], что все его открытия послужили ему только для того, чтобы он мог яснее по­чувствовать ограниченность своих познаний.

Другой тип общений: строительств

Во восковых сотов. Медоносные пчелы и дру­гие общественные перепончатокрылые, как шмели и пчелы Ме1Гропа, делают восковые ячейки, в которых они скла­дывают свой корм и воспитывают расплод. Это всем известно. Но о технике такого строительства известно гораздо меньше. Реомюр и Маральди обнаружили, что шестигранная форма ячеек позволяет с минимальной за­тратой материала получать самое емкое вместилище. Но как осуществляют его пчелы?

Франсуа Губер пытался проследить приемы пчел- строительниц. Это’ чрезвычайно трудно, так как они скопляются в плотные1 и почти неподвижные массы. В центре этой массы, производящей воск, температура очень высока и может превышать 34 градуса. Выделение воска происходит на так называемых восковых зеркаль­цах между члениками брюшка. Рабочая пчела снимает с себя пластинку полупрозрачного воска, когда та совер­шенно готова, формирует ее при помощи выделения спе­циальных слюнных желез, выходит из толпы подруг и присоединяет пластинку к начатому сооружению. И вот мы уже близки к пределу познаний, мы почти ничего больше не знаем о загадочном плане, который, как мо­жет показаться, втайне принят всеми рабочими пчелами.

Мой ученик Даршен специально занялся изучением вопроса об улочке, то есть о расстоянии между сотами. Известно, что оно почти постоянно, во всяком случае тогда, когда пчел не беспокоит никакое препятствие. Поместим очень близко к одному соту лист вощины: отроительницы почти тотчас же заинтересовываются им и начинают отстраивать его, но в то же время они строят новый сот, отодвигая его от висящего рядом старого, с тем чтобы восстановить нормальный просвет. Тогда Даршен прикрывает сот куском картона и, к своему боль­шому удивлению, наблюдает обратное явление: теперь оттягивавшийся лист вощины пчелы приближают и плотно прижимают к картону. Впрочем, это часто наблю­дали пчеловоды: когда какая-нибудь крайняя от стенки рамка находится ближе чем надо к другой, пчелы прист­раивают ее вплотную к деревянной стенке. Даршен осу­ществил далее еще более поразительный опыт. Он покры­

Вает свой листок картона тонким слоем воска, и все же пчелы упорно продолжают придвигать’ вощину и прижи­мать ее к картону! Следовательно, пчелам нужна поверх­ность не только восковая, но с выделанными в ней ячеями, для того, чтобы они стали восстанавливать улочку, при­нятую в их постройках.

Но каков внутренний механизм этих действий? Уча­ствуют в них одна или несколько строительниц? Иссле­дуем, что дала бы первая гипотеза (одна строительница ответственна за соблюдение правил в целом).

Мы вынуждены предположить, что эта единственная рабочая пчела воспринимает просвет между сотами и ока­зывается способной восстановить его, если расстояние нарушается. Это восприятие не зрительное, так как в улье царит темнота. Оно бесспорно не осязательное, так как просвет между сотами слишком велик и строитель — шща постоянно отделена от рамок с сотами толпой других пчел, двигающихся во всех направлениях. Может быть, оно обонятельное? Но каким образом расстояния поряди ка нескольких миллиметров могут быть распознаны при помощи обоняния? И потом, запах воска должен был бы восприниматься отчетливо, несмотря на бесчисленных пчел, которые окутывают его кишащим покровом.

Может быть, речь идет об ультразвуковом исследова­нии типа эхолота? Читателю, недостаточно знакомому с пчелами, эта гипотеза может показаться нелепой и не имеющей никакой ценности. Но совсем недавно Роз, Савррнен и Казанова обнаружили, что от улья почти непрерывно исходят ультразвуки. Впрочем, сейчас еще невозможно утверждать, что они играют здесь какую-ли­бо роль и даже что пчелы обращают на них какое-нибудь внимание (хотя мы видели выше, что такие насекомые, как муравьи и прямокрылые, могут испускать ультра­звуки). Но распознавание расстояния между рамками по­средством эхолота представляется очень трудным: ка­ким образом могла бы пчела различать эхо, отдающееся от сота, и другие звуки, исходящие от тел ее подруг, перемещающихся на соте?

Это сложная проблема. Даршен еще не смог разре­шить ее, но он придумал несколько приспособлении, которые могут содействовать более ясной постановке вопроса. Например, он помещает между сотом и ненор­мально близко поставленным от него листом вощины широкий лист металлической решетки, не оставляющей Никакого прохода между двумя половинками улья. Од­нако обычный порядок в улье не нарушается, а лист вощины оттягивается, отодвигаемый от слишком близ­кого сота.

Приходится допустить, что в определении расстояния участвует несколько пчел? так как одна пчела не сумела

ЯВЛЕНИЯ ВЫСШЕГО ПОРЯДКА. СОБЛЮДЕНИЕ ОПРЕДЕЛЕННЫХ НОРМ И ОБЩЕНИЕ В ОБЩЕСТВАХ НАСЕКОМЫХ

Рис. 27. Термитник (по Грассе):

— царская камера; М — грибница; 3 — загадочные пузырчатые новообра­зования; С — стена; Г — галерея; До — куча древесных опилок; Ст — столбы.

Бы охватить оба условия задачи — сот и лист вощины; а информация относительно расстояния, которое нужно соблюдать, поступает сквозь металлическую решетку.

Не следует ли видеть передаточный элемент в гирлянде пчел-строительниц? Что происходит в среде этих непод­вижных пчел, сцепившихся ножками, образуя плотные грозди вокруг нового строящегося сота?

П роблемы строительства у терми­тов. Всякий знает термитов как неутомимых строителей.

Может быть, меньше известно, что иные гигантские тер­митники в Африке занимают площадь более чем в 100 квадратных метров и возвышаются на три или четыре метра в высоту. Но это выходит за пределы моей темы, и мы займемся самой архи­тектурой гнезда, а не его размерами. Один бельгий­ский исследователь Дене с увлечением занимается изу­чением этой архитектуры, о которой фотографический снимок говорит лучше, чем длинное описание. Мы просто удивляемся, глядя на эти ошеломляющие и в некото­ром роде никчемные соору­жения. Другие допытывают­ся, каким образом термитам удается воздвигнуть эти по­стройки.

М;} <1′>-^г. 7-.Г ^тэ ^<ггп2УУ}>/У//.>>яг/’л_я&

ТШ

подпись: тш

V-

подпись: v-

Г — * -.л

подпись: г- * -.л

Яь>Ет/,^:

‘ Л 1 . ‘ ■

подпись: яь>ет/,^:
' л 1 . ' ■
ЯВЛЕНИЯ ВЫСШЕГО ПОРЯДКА. СОБЛЮДЕНИЕ ОПРЕДЕЛЕННЫХ НОРМ И ОБЩЕНИЕ В ОБЩЕСТВАХ НАСЕКОМЫХ

Рис. 28. Перестройка камеры над царицей термитов, изоли­рованной на куче стружек и опилок (наверху).

подпись: 
рис. 28. перестройка камеры над царицей термитов, изоли-рованной на куче стружек и опилок (наверху).
Грассе специально изу­чил постройку царской ка­меры. Это ячейка очень пра­вильной куполообразной формы, которая укрывает царицу термитов, в несколь­ко тысяч раз большую, чем рабочие термиты. Вынем ее оттуда вместе с горстью ее слуг и несколькими кусоч­ками сухого дерева и поме­стим на дно большого кри­сталлизатора. Смятение ско­ро стихает, и рабочие исчеза­ют под деревянными частич­ками, чтобы заняться каким — то загадочным делом. В это время бледная огромная ца­рица чуть-чуть подрагивает.

Термиты окружают ее столбами, за­тем правильным сводом, который вскоре совершенно ее скрывает (по Грассе).

подпись: термиты окружают ее столбами, затем правильным сводом, который вскоре совершенно ее скрывает (по грассе).Погрузим все в темноту, так как термиты не выносят све­та. Время от времени экспе­риментатор поглядывает на
ходч строительных работ и констатирует, что они под­вигаются довольно медленно. Почти ничего нельзя раз­личить, кроме беспорядочно воздвигаемых разобщенны­ми группами рабочих вокруг царицы неправильных столбов, иногда с начатком свода.

ЯВЛЕНИЯ ВЫСШЕГО ПОРЯДКА. СОБЛЮДЕНИЕ ОПРЕДЕЛЕННЫХ НОРМ И ОБЩЕНИЕ В ОБЩЕСТВАХ НАСЕКОМЫХ

Рис. 29. Термиты за постройкой (по Грассе). А — шарик экскрементов.

А часов через десять царица оказывается под очень правильным. евсдс м. Толщина его не превышает несколь­ких миллим 1ров, однако две половины встречаются как раз над царицей.

Нужно ли при всем этом напоминать, что термиты совершенно слепы? Мы ничего не знаем о чувствах, обу­ревающих это крошечное племя и побуждающих его дружно возводить свои сооружения, подклеивая к стой­кам, как бы случайно, без системы шарики из экскремен­тов — свой единственный строительный материал. А между тем, в результате этих, с виду случайных дейст­вий, две половины врзводимого ими свода смыкаются с точностью до одного миллиметра.

Грассе, исследуя термитник, открыл еще один, почти столь же поразительный, образчик коллективного строи­тельства. Это необычные конические столбы толщиной иногда более чем в два обхвата ладонью, безупречно от­полированные. Особенность их заключается в том, что они ничего не поддерживают, так как их острие не ка­сается почвы. Это скорее сталактиты, нежели столбы. Но так и остается загадкой — как же эти крошечные ра­ботники смогли с точностью мастера создать такие огром­ные, безукоризненно правильные предметы? И ‘зачем было их сооружать? Какой реальной полезностью для термитника они обладают?

Восстановление гнезда у муравь — е в-т к а ч е й. Несколько лет назад мне пришлось побы­вать на Береге Слоновой Кости близ Абиджана, у огром — иой лагуны Эбриэ. Эти места — рай для муравьев-ткачей или ОесорЬуИае. Они посещают главным образом кофей­ные плантации. Иногда их бывает такая масса, что негры отказываются работать на сборе кофе. Едва сборщики коснутся веток, как свирепые муравьи набрасываются на них. Они сразу же вонзают свои острые челюсти в кожу людей, изгибаются, и при этом из кончика их брюшка брызжет в ранку капля яда. Они настолько агрессивны и проворны, что даже кочевые муравьи, самые страшные черные бестии, перед которыми обращаются в бегство все обитатели зарослей, и те стараются избегать сты­чек с ними.

Гнездо ОесорЬуИае состоит из лпетьев кофейного дерева, соединенных шелком. Но об их строительной технике рассказывают столько чудес, что я просто изне­могал от нетерпенья, так мне хотелось скорей все увидеть своими глазами.

С величайшей поспешностью я, ценою нескольких весьма ощутимых укусов, захватил гнездо и унес его в большую лабораторию Адиоподуме, где тогда работал.

Стояла удушающая жара, и послеполуденный смерч поднимался в вихрях черных туч над свинцовыми водами лагуны Эбриэ. По работа ОесорЬуИае была настолько ошеломляющей, что она позволила мне забыть об атмо­сфере турецкой бани, царящей вокруг. Я осторожно отогнул два листа гнезда — красный поток разъяренных рабочих муравьев тотчас же затопил всю поверхность гнезда. Но порядок незамедлительно восстановился.

Несколько самых крупных рабочих муравьев уперлись в листья и, вытянувшись насколько хватало сил, впились челюстями в другой лист. Сейчас же началось притяги­вание, и два края отверстия заметно сблизились. Через несколько секунд еще один рабочий муравей, держа в челюстях личинку, взобрался на тягачей. Он начал быстро касаться то одного, то другого края отверстия своей личинкой, оставлявшей каждый раз тончайшую ниточк5г, прикрепленную к листу в точке касания. Очень

ЯВЛЕНИЯ ВЫСШЕГО ПОРЯДКА. СОБЛЮДЕНИЕ ОПРЕДЕЛЕННЫХ НОРМ И ОБЩЕНИЕ В ОБЩЕСТВАХ НАСЕКОМЫХ

Рис. 30. Муравей-ткач держит свою личинку, которая выпускает нить «пряжи».

Быстро, движениями, напоминающими движения ткача, когда он запускает челнок, маленький работник создавал шелковую ткань, становившуюся с каждой минутой все плотнее и плотнее, а тягачи в это время не ослабляли своих усилий. Они ушли только тогда, когда ткань была настолько прочна, что их работа стала бесполезной.

Двенадцать раз подряд я раздвигал листья и уничто­жал плоды муравьиных трудов, и двенадцать раз они исправляли повреждение. А я все продолжал удалять щипчиками всех появлявшихся на поверхности ткачей, и тотчас же на месте исчезнувшей вставала новая артель, так что, в конце концов, мое терпение истощилось.

Но я еще раз потревожил муравьев. Не очень-то легко в природных условиях изучать процесс строительства гнезд, поэтому я решил заставить их сшить мне одно гнездо «на заказ, по мерке». Я послал своих помощников — негров собрать мне несколько гнезд, затем, быстро разо­брав их в стеклянном садке, стряхнул всех муравьев.

На мою долю выпало при этом изрядное количество уку­сов, и вскоре руки у меня были в крови, но другого спо­соба не было.

Тогда я дал муравьям пару листьев, причем именно таких, какие счел подходящими. И вот волнение мало-по­малу улеглось. Рабочие муравьи собрали рассыпанные япца и личинок и сгруппировались вокруг них. Эта всту­пительная фаза воссоединения всегда предшествует у об­щественных насекомых всякой подлинно общественной деятельности. В этом мы убедимся на последующих примерах. .Затем муравьи обнаружили лист, подвешен­ный над ними, и их разведчики очень долго бегали по нему. После этого они приступили к переноске яиц и ли­чинок на место будущего гнезда. Через два-три часа и рабочие, и личинки, и яйца были уже сконцентрированы в намеченном пункте. И вот, с виду совершенно незави­симо друг от друга, они захватывают лист за край и при­тягивают его так, что он покрывает кучу личинок и яиц. Ни разу ни один из них не потянул лист в обратную сто­рону или за другой край.

Удалим всех тягачей в этой стадии работы. Как я уже говорил выше, на их место сейчас же встанут другие* И вот что удивительно: они займут почти точно те же места. В этом можно убедиться, отметив места, где нахо­дились первые тягачи.. Чтобы заставить заместителей изменить прежнее расположение, пришлось отрезать нож­ницами полосу вдоль края, за который держались пер­вые тягачи. Возможно, что выделения слюнных желез, оставленные на листе первыми работниками, привлекают их сменщиков и побуждают их впрячься в работу именно на том же месте.

Подкладываю муравьям два положенных рядом листа. Неизменно, яйца и личинки оказываются сложенными между листьями, края которых начинают сближать рабо-, чие муравьи. Тягачи появляются при этом на противо­положных краях листьев в одно и то же время. Это озна­чает, что они должны были одновременно отправиться из заинтересованного «центра», образованного скоплением личинок, яиц и кормилиц.

Тяга прилагается главным образом к краям листьев. Во многих случаях она осуществляется не непосредст­венно, а через обрывок шелка, прикрепленный к середине листа, через кусочек, оторванный от его края, а зачастую

Я через тело другого муравья, уцепившегося челюстями за край листа.

В столь сложном поведении только одно и является твердо определенным — направление тяги. Опа всегда производится так* чтобы прикрыть личинки и яйца. Но способ достижения этой цели через обрывок шелка, кусо­чек листа или тело другого муравья совершенно неопре­делен. То же мы наблюдаем и у ткачей. Можно было бы предположить, что они прикрепляют шелковую нить не­пременно к краю или хотя бы поближе к краю листа. В действительности же точки прикрепления разбросаны как попало. Я даже встречал «муравьиные полотна» шириной с ладонь, они покрывали без видимой пользы всю поверхность листа.

Зам’етим, что в этом проявляется какая-то огромная приспособляемость поведения. Да, оно обязательно долж­но быть гибким, косности здесь нет места. Ведь не най­дется, быть может, двух листьев кофейного дерева, кото­рые были бы совершенно одинаковыми и совершенно одинаково расположенными по отношению один к дру­гому. А встречаются гнезда, состоящие из трех, четырех и даже шести листьев, сложенных без всякой системы. Муравей-ткач может даже, если к тому его вынудит искусство экспериментатора, построить гнездо из длин­ных тонких листьев масличной пальмы ЕЫв, хотя они и очень отличаются от листьев кофейного дерева.

Здесь мы опять встречаемся с той пластичностью и усложненностью поведения, которая, честно говоря, каж­дый раз открывается нашему взору, едва мы пристально приглядимся к насекомым. Даже невозможно опреде­лить, какой фактор или группа факторов неизбежно вы­зывает возникновение тяги. Все, что я могу сказать, — это то, что она прилагается к краям листьев, а не к сред­ней их части, и всегда производится в определенном на­правлении. Я даже прикрепил обрывок шелковинки к средней части листа, и муравьи стали изо всех сил тянуть его, но — любопытный факт! — в разных направлениях, как будто старались оборвать шелковинку.

Мне пришлось преждевременно прекратить исследо­вания ОесорЬу11ае из-за укусов, которыми они добросо­вестно осыпали мои руки, и из-за того, что в ранках начи­налось уже воспаление, вызванное климатом и огромным потоотделением, ослабляющим эпидерму. А между тем многое еще нужно было уточнить, много еще опытов оста­валось проделать! Вот, например, опыт, которого я так и не успел поставить: вытряхнув колонию муравьев из гнезда, дать ей лист, сложенный, скажем, по продольной линии. Причем муравьи могли бы,, разумеется, пере­гнуть его с тем же успехом по поперечнику или скомби­нировать два направления. Затем опять стряхнуть их и дать им другой лист. Тогда выяснилось бы, сохранят ли они память о первом «решении» задачи или будут решать ее заново. И еще много интересных задач можно было бы поставить перед ОесорИуНае.

Транспорт и «взаимопомощь». Не знаю почему некую школу французских механицистов на­чинает лихорадить, едва по отношению к общественным насекомым произносится запретное слово вроде «взаимо­помощь». Во главе этой школы стоит весьма заслуженный ученый Рабо, много лет назад занявший позицию, оборона которой в наши дни уже невозможна. И так как он, сидя в этой крепости и считая ее неприступной, дожил до ста­рости, ему, право, очень трудно теперь покинуть ее,

По мнению Рабо, общественные насекомые не устанав­ливают между собой каких-либо особых отношений. Каждое из них и в колонии действует так же, как в оди­ночку, повинуясь тропизмам, не связанным с присут­ствием их собратьев. Эта теория может показаться аб­сурдной, но нужно честно признать, что в 30 годах, когда Рабо изложил ее, она принесла свою пользу. Тогда нам не давали возможности высказать свое мнение наивные виталисты, утверждавшие, что в мире животных и в об­ществах насекомых все совершается в интересах высшего порядка, в интересах. организма и в интересах колонии.

Таким образом они подрезали крылья научному тол­кованию явлений. Ведь все было к лучшему в этом луч­шем из миров, и оставалось только восхищаться им. И вот против этих сторонников того, что «на’дыне’есть полоски, чтобы семье удобно было делить ее за обедом», Рабо выступает со всей силой своего темперамента. Для него почти не составило труда доказать этим отсталым людям, что они не обладают ключами от секретов мироздания и что существует множество странных фактов, которые либо не поддаются объяснению, либо со всей очевид­ностью не относятся к проявлениям приспособленности. Следовательно, никак нельзя было настаивать на том,

"что здесь речь идет о приспособляемости, которую к то­му же во многих случаях и определить то было невоз-

ЛЮЖНО.

На этом этапе Рабо заслуживает только одобрения и благодарности за ту большую услугу, которую он оказал биологии. Но вдруг сразу же после победы он впадает в ту же ошибку, что и Леб, и при этом считает себя обла­дателем того самого ключа, которого нет и у противников. По его мнению, в мире живой материи (как и в неоргани­ческом мире) всем управляет случайная прихоть химиче­ских соединеннй, в которых переплетаются между собой живые молекулы. Другими словами, миром правит слу­чайность. Жизнь слепа, движется ощупью, всегда нахо­дится на грани смерти из-за того, что неприспособленность преобладает над приспособленностью. В частности, дей­ствие тропизмов, слепых и автоматических, не имеет ни­какого отношения к благу особи.

Мы уже не раз слыхали такие решительные заявления. Но теперь все или почти все стали более рассудительны. Ведь никто еще не держит в руках заветного ключа. Да если бы даже мы его и имели, мы, право же, не знали бы, что с ним делать при современном уровне наших позна­ний. Слишком еще примитивны эти познания, чтобы можно было с такой уверенностью сказать, что являет собой мир и чего он собою не являет.

Как же далеко мы ушли в сторону от вопроса о вза­имопомощи муравьев, скажете вы. Не так уж далеко, ибо, если бы наличие этой взаимопомощи было доказано, то тем самым была бы поколеблена прочность теории об отсутствии общественной организации у насекомых. И сделались бы ясными отношения, существующие между особями, входящими в такую организацию.

Я ведь уже говорил, что в самом ничтожном вопросе, если рассматривать его под соответствующим углом, отражается вся вселенная.

Мне казалось, что если ученые спорят относительно наличия взаимопомощи у животных, то это объясняется отсутствием правильного истолкования этого термина. Такое истолкование может быть только объективным, учитывая, что все ожесточение спора порождено тем, что ортодоксальные механицисты воображают, будто противо­положная им школа предполагает наличие сознания, будто бы муравей, увидав собрата, изнемогающего при

Переноске тяжелого груза, решает, после некоторого размышления, оказать ему помощь. Едва ли нужно гово­рить, что ни о чем подобном п речи быть не могло! Мы нё располагаем пока никакой возможностью узнать, что думает муравей и думает ли он вообще. И если бы, слу­чайно, он действительно что-то «решал», то мотивы его’ решений были бы крайне далеки от наших.

Мне показалось, что можно рассуждать следующим образом: если два муравья вместе несут одну ношу, полу­чается ощутимая экономия в затрате времени на преодо­ление известного расстояния по отношению к тому вре­мени, которое потребовалось бы, если бы муравей был один. В данном случае мы скажем, что имеет место «взаимопомощь», не предугадывая внутреннего механизма этого явления.

Я выбрал для опыта_одну из аллей в старом саду, где провел свое детство. Мы с братом называли ее «муравьи­ной аллеей», потому что в течение тридцати лет в совер­шенно определенном месте через нее переправлялись муравьи. Это были известные Formica rufa, собирающие для постройки своих гнезд несчетные количества сосно­вых иголок. Наши муравьи почти доверху набили этим материалом заброшенный погреб в низинке, и когда мой родители захотели опять использовать его, садовнику при­шлось проработать целое утро, вывозя на тачке плоды муравьиных трудов.

Я тщательно расчистил в зоне движения муравьев полоску длиной 30 сантиметров и поставил на ней вешки. После некоторого колебания муравьи начали ее пересе­кать без всякого затруднения. Был август, и множество ос гудело в саду. Все осы были одного размера и почти одного веса и потому представляли идеальный груз для муравьев. Итак, я расположился посредине муравьиной аллеи, держа в руках блюдце с запасом ос.

Все было не так просто, и после трех недель ежеднев­ных наблюдений, длившихся по 4—5 часов, я еще ничего не узнал.

Когда муравей наталкивается на мертвую осу, он сначала делает прыжок назад, затем со всяческими пре­досторожностями приближается к ней, совершенно так же, как кот подкрадывается к мыши. Он ощупывает добычу антеннами, затем влезает на нее и обходит по всем направлениям.

Это фаза открытия, предшествующая фазе тяги. Добычу хватают за антенну или за ножку. Если рельеф местности благоприятен, тяга происходит очень быстро. Но если встретится препятствие, муравей начинает бес­порядочно дергать добычу то вправо, то влево, часто ме — ияя точку приложения силы тяги. После бесконечных и как бы совершаемых вслепую попыток он, большей частью, преодолевает затруднение.

Предложил! теперь другому муравью добычу, в ко­торую уже впрягся его собрат. Для этого достаточно при­поднять пинцетом и ношу, и носильщика и поставить их прямо на пути рабочего муравья, возвращающегося в гнездо. Здесь помогает то, что муравьи этого вида ис­ступленно впиваются в свою добычу и ни за что не разож­мут челюстей, раз уж они их сомкнули.

Итак, два муравья тянут одну осу, а я, держа в руках секундомер, наблюдаю за ними и волнуюсь: получится — или не получится экономия во времени при прохождении моей 30-сантиметровой дорожки? Да! И это экономия, достигающая 50 процентов! Право же, такие минуты воз­награждают вас за все скучные часы, потраченные на наблюдение за существами, вечно делающими что-нибудь прямо противоположное тому, чего вы от них ожидаете.

Продолжая опыт, я сумел впрячь в одну осу трех и даже четырех муравьев. Но, когда присоединяется третий, экономия снижается, четвертый же совсем сводит ее к нулю. Здесь-то и наблюдается поведение, описанное некоторыми авторами, говорившими о том, что муравьи тянут груз каждый в свою сторону, самым анархическим образом. Я попробовал также заставить их перетаски­вать очень тяжелые ноши, например по 3—4 связанных вмес1е осы. Результаты не были особенно интересными. Запрячь ли двух или четырех муравьев, экономии вре­мени все равно уже не получится и по всей видимости царит самая полная анархия: муравьи могут тянуть груз даже в противоположную от гнезда сторону! (Правда, это длится недолго, и в конце концов — добыча всегда доставляется к. гнезду.)

Тут я спохватываюсь: ведь я оказался, как говорят инженеры, за пределами проекта. Наблюдение, длив­шееся несколько часов, показало, что два муравья пере­носят грузы только известной величины, не выше веса осы. Редко также приходилось видеть, чтобы добычу

Таких размеров тащило больше двух муравьев, и никогда не приходилось видеть за такой работой четырех. Следо­вательно, я не придерживался физиологических границ, когда предлагал слишком тяжелые ноши или составлял слишком многочисленные упряжки. Из-за этого резуль­таты опыта и не поддаются анализу.

Значит, вероятно, ‘действительно существует какая-то «взаимопомощь», то есть, повторяем, ускорение общест­венной работы,* когда два рабочих муравья вместо одного впрягаются в один груз. Разумеется, не следует спешить с обобщениями. Наблюдение велось только над одним видом муравьев. Грассе описал у ОесорИуПае такие явле­ния, как дергание ноши в разные стороны, многократная перемена направления тяги и т. п., которые как будто бы указывают на отсутствие взаимопомощи.

Возможно, что взаимопомощь проявляется лишь в оп­ределенных условиях. Возможно также, что у этих му­равьев, так хорошо согласующих свои усилия при пост­ройке гнезда, только в этом случае п имеет место общест­венная взаимопомощь.

Разделение труда. С очень давних пор известно, что не все пчелы несут одни и те же обязан­ности. Например, молодые рабочие пчелы остаются в улье, и только старые вылетают за взятком. Немецкий ученый Реш подошел к этой проблеме вплотную! Изучив сравнительную анатомию желез рабочих пчел, он прежде всего увидел большие различия в их величине и степени развития.

Молодые рабочие пчелы выкармливают личинок и вы­деляют воск. Соответственно, их головные и грудные железы, выделяющие корм для личинок —«молочко», очень объемисты и активны. С другой стороны, восковые железы начинают в изобилии вырабатывать воск одно­временно с притоком нектара в улей. Недели через две все эти железы атрофируются, и пчела готовится к вы­лету. До конца своего существования она будет посещать цветки. Тогда Реш среди дня переставляет улей так, чтобы сборщицы не могли найти летка. Для этого доста­точно передвинуть улей на несколько метров. А на преж­нее место он/ ставит улеек, снабженный сотом с распло­дом, без единой взрослой пчелы. Таким образом у него получается два улья — один с одними только старыми пчелами и личинками и другой, в котором есть только

Молодые раоочие пчелы — кормилицы и строительницьт, но нет сборщиц.

Реш сделал таким образом открытие, установив о б — ратимость процесса развития желез, Если бы направление этого процесса было незыблемо, пчелы обоих ульев оказались бы обреченными на гибель. Но, после безумного смятения первых мгновений, коло­нии реорганизуются.

Железы молодых пчел атрофируются раньше поло­женного срока, и они вылетают на 8—10 дней раныне нормы, чтобы приносить нектар и пыльцу и спасти таким образом семью.

Что же касается старых пчел во втором улье, то в их организме происходит еще более удивительный процесс: атрофированные уже молочные железы снова развиваются, и потомство получает почти нормальный рацион личиноч­ного «молочка».

Упоенный своим открытием, Реш составил себе вполне твердое мнение о распределении обязанностей у пчел. Они сначала бывают уборщицами, затем корми­лицами, строительницами, выделяющими воск, летными сборщицами. Каждая из этих категорий соответствует определенному возрасту; отклонения возможны лишь в тех случаях, когда улей внезапно лишается какого-ни­будь разряда работниц.

Но вскоре немецкий ученый Линдауэр и японский ученый Сакагами[11], работавшие в одно время, но совер­шенно независимо друг от друга, нарисовали нам иную картину общества пчел. В работах Реша был показан своеобразный переход границы при смене обязанностей, а между тем рабочие пчелы переходят из одной категории в другую гораздо легче, чем предполагал ученый. При­чем молодая рабочая пчела может прекраснейшим обра­зом стать сборщицей, не поработав предварительно строи — тел ьницей. Может также случиться, что, попав в другой участок улья, отличающийся от того, в котором пчела обычно жила, она начнет заниматься деятельностью, совершенно несходной с той, которой она занималась на старом месте.

Например, хотя всего за час до этого она была кормилицей, она может сразу сделаться строительницей,

Если там, где она находится, есть слишком много кор­милиц. Впрочем, если понадобится, она с такой же легко­стью снова станет кормилицей.

Не следует забывать и о тех, весьма многочисленных пчелах, занятых, по выражению фон-Фриша, ничегоне­деланием и проводящих часы в полной неподвижности,, забравшись в пустые соты.

Подводя итог, можно сказать, что, по Линдауэру и Сакагами, скорее потребности семьи, нежели возраст, определяют разделение ее населения на разные катего­рии работниц.

Честно говоря, «потребности семьи» — понятие весьма туманное. В чем они выражаются? Посредством каких связей может, например, избыток нектара вынудить кор­милиц стать строительницами? Почему, когда матка от­кладывает яички в изобилии, кормилицы встречаются среди пчел всех возрастов, кроме самых престарелых? Мы пока только слегка приподняли завесу над этими процессами, и нам предстоит еще глубже изучить их ко всех подробностях.

Обществейные тропи з мы. Способностг* пчел реагировать группой это, быть может, самое удиви­тельное из всего, что привлекает наблюдателя к пчели­ному племени. Сколько раз, чувствуя себя буквально ошеломленным, смотрел я, как рой возвращается в пустой улей! Перед этим я стряхивал рой на землю с прилетной доски. Килограмма полтора-два пчел рассыпались киша­щей массой, из которой слышалось интенсивное шур — шанье. И вдруг, через несколько минут, характер этого звука меняется: несколько пчел проникло в улей, а дру­гие застыли в неподвижности на посту у щели летка. Они яростно машут крыльями, брюшко у них приподнято и благодаря этому видна желтоватая железа Насонова, выступающая валиком на одном из последних члени­ков. Они бьют сбор, как говорят пчеловоды. Эти «тру­бачи» образуют иногда двойную цепь, задний ряд которой повернут к улью и окружает рой. Почти тотчас же поток пчел вливается в улей. Достаточно нескольких минут, чтобы все собрались в новом убежище, из которого все еще несется торжественный призыв на сбор, не прекра­щающийся до тех пор, пока полностью не будет разме­щена вся колония. Иногда он длится целые полчаса.

Это зрелище, которое не может наскучить.

В ящиках дляу роев, которыми пчеловоды пользуются при торговле пчелами (очень развитой!), пчелы всегда образуют большую гроздь, подвешенную к потолку. Зендлер исследовал собранные таким образом рои и кол­лективные тропизмы.

Рой всегда повисает на самой высокой стенке и пред­почтительно на той, которая сделана из шероховатого, покрытого’воском дерева. Стекло рои не приемлет. Он может прикрепиться и к наклонной поверхности, но пред­почитает горизонтальные плоскости. Разницы в наклоне, равной 10 градусам, уже достаточно, чтобы вызвать изме­нения в поведении роя.

Рой может быть привлечен маткой, заключенной в клеточку, положенную на дно. Таким образом можно вызвать столкновение между привлекательной силой матки и отрицательным геотропизмом. В результате рой находит среднее решение и, не меняя места своего при­крепления, выбрасывает отросток, своеобразную ложно­ножку, протянутую к клетке с маткой. Если на дне стоит несколько клеток с матками, появляется ряд сталактитов, опускающихся к этим клеткам. Однако в некоторых слу­чаях рой предпочтет удовлетворить одновреманно и свой отрицательный геотропизм, и свое влечение к матке, осо­бенно если форма садка позволяет ему это. Оторвавшись от верхней стенки, он повиснет на середине боковой, таким образом сильно приблизившись к матке.

Но что же заставляет пчел собираться в грозди? Решая эту проблему, мой ученик Леконт проделал ряд интерес­ных опытов. Он впускает несколько сот пчел в ящик, объ­емом примерно равный улью, и ставит на дно ящика две клеточки из металлической сетки с двойными стенками, причем в одной из них находятся пчелы, а другая пуста. Все фазы образования гроздей регистрировались фото­аппаратом через каждые пять минут.

Сначала среди свободных пчел царит величайшее смятение, затем образуются небольшие группы, сливаю­щиеся в одну. И только в этот момент возникает «группо­вой тропизм», мало-помалу пчелы, прижавшиеся друг к другу, начинают приближаться к клеточке из метал­лической сетки, в которой сидят пленницы. Они садятся на нее сверху, цепляются одна за другую, образуя гроздь вокруг клетки. Двойные стенки исключают какой бы то ни было обмен кормом между рабочими пчелами, находя­щимися внутри клетки, и теми, которые собрались на ее поверхности. Следовательно, привлечение не сводится к хемотропизму осязания, а обусловлено, по-видимому, и обонянием. Во всяком случае, если убить нескольких пчел и сразу же положить их в клеточку, окажется, что они уже не обладают привлекающей силой. Случайно Леконт подметил также, что гроздь не образуется, если клеточка не касается дна ящика, причем безразлично, подвешена ли она на нитке или поставлена на ватную прокладку.

Следовательно, выступает на сцену еще один фактор— колебательный. Достаточно поставить клеточку на ла­донь, чтобы ощутить сильные колебания. И одних этих колебаний также недостаточно для того, чтобы привлечь пчел. В этом можно убедиться, посадив «трубачей» в плотно закрытую металлическую коробочку. Она весьма ощутимо вибрирует, а все-таки при соприкосновении с ней пчел гроздь не образуется.

Наконец, Леконт пришел к синтезу’, положив на эту же коробочку только что убитых пчел, которые в преды­дущем опыте сами по себе не оказали никакого действия, Тогда группировка происходит в зоне, где оказываются объединенными два фактора — колебательный и обоня­тельный. Колебания производятся мускулами крыльев, они равны примерно 30 Нг, но Леконт не смог воспроиз­вести их искусственно. Несомненно для того, чтобы они оказались действенными, нужно много дополнительных звуков, которых мы не можем создать.

МИГРАЦИЯ НАСЕКОМЫХ

Мигрируют немногие насекомые, но в это время вся их жизнь кажется охваченной безумием массового скопле­ния. Вес одной взрослой саранчи составляет всего два или три грамма, а в очень скромной по размерам туче саранчи насчитывается более 10 ООО тонн этих насекомых. Неко­гда, во времена Кункеля д’Эркуле, считалось, что для лик­видации яиц саранчи, отложенных ею на поле, следует это поле вспахать. И вот Кункель опубликовал фотогра­фии, на которых кучи собранных яиц поднимались выше уровня второго этажа дома! Надо учитывать и то, что этих яиц было оставлено в земле раза в три или в четыре больше.

В Южном Константинуа, когда я мчался за тучей летя­щей саранчи, мне случилось под тополем, молодую кору и листья которого саранча только что начисто пожрала, до лодыжек увязнуть в экскрементах этих насекомых. Жите­ли Раба, над которым пролетала саранча, целый день не могли выйти из дому, потому что на город падал почти непрерывный дождь экскрементов, пачкающих одежду. После того как мириады саранчи потонули в море совсем близко от Раба, тонны гниющих насекомых заполнили берег, угрожая несчастным жителям чумой или холерой. Надо, как говорится, видеть это, чтобы поверить.

Я намерен подробно рассказать о проблеме миграции саранчи. Эта проблема изучена далеко не полно, хотя «са- ранчеведческие» изыскания были даже в международном масштабе организованы Противосаранчовым исследова­тельским центром, руководимым доктором Уваровым. Это всемирно известный ученый, о работе которого здесь стоит сказать.

Уваров и теория фаз. Уваров, русский по происхождению, в 1926 году руководил лабораторией, находящейся непосредственно в зоне нашествия перелет­ной саранчи (Ьос^а п^гаЬопа). Вокруг так и кишела черная и красноватая саранча—губительница растений. Среди этих насекомых было замечено несколько зеленых особей другого вида Ьос^а с1ащса. Ученый начал выращи­вать два эти вида и поместил их личинки в отдельные сад­ки, в которые его ассистент должен был подкладывать свежие растения. В это время Уварову пришлось отлу­читься на несколько дней. Когда он вернулся, у личинок уже прошла линька, и каково же было его удивление при виде нескольких черных и рыжих п^гаЪопа в садке, отве­денном зеленым личинкам с1ашса. Его первым побужде­нием было выбранить ассистента, который, видимо, пло­хо закрывал садки и таким образом сделал возможными нежелательные перемещения насекомых. Но тот так энер­гично оправдывался, что Уваров решил присмотреться к фактам получше. Он вновь стал выращивать насекомых с1атса, и теперь уже на его глазах произошло то, чему он вначале не верил — превращение одного вида в другой. Помещенные вместе с1атса уже после первой линьки теря­ли свою обычную зеленую окраску, чтобы облачиться в черное и рыжее одеяние, характерное для п^га1опа, и, напротив, изолированные саранчуки п^гаЬопа станови­лись зеленоватыми и, по словам Уварова, получали при­знаки фазы п^га1опа.

Открытия Уварова вызвали в среде ученых большое волнение. Наблюдатели вскоре обнаружили две фазы — у всех видов крупной мигрирующей саранчи, странствую­щей (БсЫз^сегса gregaria), кочующей (]>1ота(1асп8 Бер — 1ет£азс1а1а), и у различных австралийских, американских и южноафриканских видов: одиночную и стадную. Вели­колепные исследования Уварова повлекли за соббй множество других работ, которые их дополнили и уточ­нили.

Фор опубликовал мастерское исследование о южноафри­канской саранче. Индийцы, вдохновляемые замечатель­ным биологом, в то же время являющимся настоящим рад­жей, Кхан Бахадур Азфаль Хусейном, развернули чрез­вычайно интересные опыты. А в это время Золотаревский занимался* мадагаскарской, Мистикави и Зохейри — про­блемами египетской саранчи.

Выводы накапливались с такой быстротой, что все почувствовали необходимость международной организа­ции и методического распределения между учеными объек­тов исследования. Было это давно, приблизительно году в 1931, я тогда искал тему для диссертации. И вот антиса- ранчовый комитет предложил мне взять темой изменение цвета странствующей саранчи в состоянии изоляции и бо­лее или менее плотного скопления. Проблема была захва­тывающей и тотчас же зажгла мое воображение.

Мне вспоминаются далекие дни, проведенные в энтомо­логической лаборатории при музее, где я тогда работал. На тихой улице Бюффон движение было очень слабое, и каждый день, направляясь на работу, я видел на фрон­тоне палеонтологической галереи заключенные в оваль­ные рамы портреты ученых-натуралистов прошлого ве­ка — Ламарка, Кювье, Жоффруа Сент-Илера. Стану ли я когда-нибудь таким, как они? Я начинал все более и более сомневаться в этом при виде выведенных мною насе­комых. Никаких тайн не открывали мне неповоротливые создания с коричнево-красными глазами. Я уже наблю­дал пресловутое изменение цвета под влиянием соедине­ния ряда особей и через несколько месяцев работы почти научился сам вызывать это изменение при подходящих условиях. Характерный зеленый цвет одиночной фазы развивался только при полной изоляции.

Мне самому пришлось изготовить (в те времена ассиг­нования были весьма скудными) двести индивидуальных садков, в которые каждое утро я подкладывал корм… Двести кормлений подряд, если не считать кормления на­секомых, содержавшихся группами. Даже если присту­пать к работе в 8 часов утра, все равно утра было недоста­точно. И это продолжалось не один год. Все же, благодаря наблюдениям и, в известной мере, случайным опытам, я начал лучше понимать природу стадных явлений. Оди­ночные особи превращались в стадные только тогда, когда плотность скопления достигала определенного предела. В достаточно обширном садке и два саранчука оставались зелеными, но в сравнительно небольшом двух особей было достаточно для того, чтобы при следующей линьке на них появились признаки стадной саранчи. С другой стороны, если я хотел, чтобы личинки появлялись на свет зелены­ми, в одиночной форме, их одиночные родители должны были оставаться возможно дольше изолированными и со- -единиться только в момент копуляции. Всякий остаток стад­ности у родителей влек за собой остаточную стадную пиг­ментацию у потомства. Наконец, еще раньше я обнаружил в покрове тела саранчи некий коричневый пигмент, при­надлежащий к группе омматинов. Этот пигмент отсутству­ет у особей одиночной формы, но имеется в изобилии у са­ранчи стадной формы, что позволило мне провести нечто вроде биохимического анализа фаз…

Мне казалось по временам, что я приближаюсь к цели. Но тут разразилась война…

С тяжелым сердцем расставался я со своей саранчой. Я знал, что продолжить мои опыты никто не может, пото­му что работал я всегда один. Уже видеть решение волну­ющей биологической проблемы и оказаться заточенным как в тюрьму, среди ненужных и нелепых обязанностей военной жизни. Было от чего прийти в ярость.

Во время беспорядочного отступления я попал в пленг но из лагеря военнопленных мне удалось бежать. Столько французов пережили подобные злоключения, что о них не стоит и упоминать. Но люди науки поймут меня, если я скажу, что по возвращении в Париж моей первой мыслью была мысль о саранче. Я нашел все свое оборудование на чердаке в беспорядке, но в хорошем состоянии: в некото­рых садках еще оставались застывшие трупики саранчи.

Я знал, что профессор Рабо из Института Пастера за­нимался разведением саранчи, и отправился к нему. В глубине его лаборатории, в маленьком садке, вяло шеве­лилось 12 живых и здоровых насекомых. Мне была вруче­на пара, одна единственная! Я едва верил своему счастью, потому что тогда сношения с Северной Африкой были невозможны, и не было бы никакой надежды раньше чем через многие месяцы или даже годы вновь увидеть доро­гую моему сердцу странствующую саранчу…

Можете себе представить заботы, которыми я окружил эту единственную пару. Когда началась копуляция, кото­рая у саранчи продолжается часами, я ног под собой не чуял от радости. А когда самка стала вырывать в песке своего садка норку для кладки яиц, у меня буквально дух захватило. Наконец, месяцем позднее, вылупились 50 личинок (все они были черными), и стало ясно, что победа за мной. Вскоре разведение саранчи было в полном разга­ре, и я, в зависимости от желания, получал ее в одиночной или в стадной форме.

Нельзя сказать, что идеи рождались и развивались также легко.

«Каким же образом,— спрашивал я себя в отчаянии,— моим коллегам удается проверить столько гипотез, когда ■они ищут разрешения какой-либо проблемы? Неужели мне никогда не овладеть этим мастерством?» Но я, сам то­го не зная, находился еще на пути к овладению сложной наукой научного исследования.

Я заметил, что одиночная саранча становится стадной, если ее поместить под стеклянный колпачок, находящийся среди других особей в стадной форме, но она оставалась зе­леной, если тот же опыт возобновлялся в темноте. С дру­гой стороны, одиночные особи, соединенные на ограничен­ном пространстве и в темноте, все же принимали окраску стадной саранчи. Наконец, мне казалось, что активность стадной саранчи, столь отличная от апатии одиночных особей, не играет в этом явлении той роли, которую ей приписывают ученые.

Хусейн, в частности, настаивал на том, что одиночные особи можно превращать в стадные, если искусственно уси­лить их активность. Для этого он сажал их в длинные ци — лЕНдры из металлической сетки, помещенные рядом на одной и той же оси. С помощью очень простого приспособ­ления цилиндр периодически переворачивался, и тогда личинка очень геонегативная вновь ползла вверх, чтобы достичь прежнего места, на котором она сидела и которое теперь было вершиной цилиндра. Я построил несколько отличный от приспособления Хусейна аппарат, в котором цилиндры из металлической сетки были заменены полыми деревянными трубочками, которые через регулярные про­межутки времени внезапно переворачивались; при каждом повороте я бросал на тело одиночных личинок горсть от­рубей, что должно было еще больше побудить их к движе­нию. Было от чего испортиться их характеру, а может быть, даже и покрову!

Увы! насекомые оставались безнадежно зелеными.

Все это представляло собой собрание несвязных фактов. Однажды вечером я вел разговор на эту тему с одной из моих коллег по лаборатории физиологии медицинского факультета, где я тогда работал под руководством Вер­на. Эта моя коллега была чистейшей воды биохимик, а вовсе не биолог.

«Не вижу, что вам может быть непонятно,— сказала она мне.— Да ведь это вид ее собратьев заставляет вашу саранчу изменять окраску; об этом убедительно говорят все ваши опыты».

Эта гипотеза сначала показалась мне такой дерзкой, что я энергично стал ее опровергать. Тогда она была слиш­ком рискованной, это теперь мы стали храбрее. Но что говорить! Я, в конце концов, сдался. В самом деле, это бы­ла единственная возможная гипотеза. Она объясняла, по­чему саранча, изолированная под стеклянным колпачком, находящимся среди других особей ее вида, принимала стад­ную форму, и почему она оставалась одиночной, когда этот же опыт повторяли в темноте…

Но тогда почему одиночные особи, соединенные в темно­те, но беспрепятственно оставленные в этом положении, все же принимали стадную окраску? Дело в том, что в этом случае регистр других возбуждений, возможно — осяза­тельных, занимал место зрения и мог полностью его заме­стить; в психологии животных мы ‘теперь имеем не один пример аналогичной перемены регистров.

Я стал даже понимать, почему мои результаты так отли­чались от результатов Хусейна! Его саранча, активность которой искусственно возбуждали, была заключена в ци­линдры из металлической сетки, то есть прозрачные, поме­щенные рядом на одной и той же оси. Одним словом, насе­комые видели друг друга. А в моем приспособлении видеть друг друга им не позволяли деревянные трубочки, так что насекомые были подвергнуты воздействию одного только стимула — активности; воздействие же дополнительных зрительных стимулов здесь не имело места. Увеличение активности было только следствием, а не причиной явле­ний, связанных с переходом в стадную форму. Но зри­тельные стимулы должны были достигнуть какого-то опре­деленного порога, прежде чем вызвать изменения пигмен­тации; вот почему насекомые, помещенные в слишком большой садок, где у них мало шансов встретиться друг с другом, сохраняют одиночную форму.

С другой стороны, не обязательно, чтобы стимулы стад­ной формы действовали все время. В самом деле, я конста­тировал, что соединение одиночных особей в течение одно­го дня из трех или четырех достаточно для того, чтобы на них появилось облачение стадной саранчи.

Специфичны ли зрительные стимулы? Чтобы узнать это, я повторил старый и очень поучительный опыт Фаб­ра, соединившего личинки неперелетной саранчи с оди­ночными личинками перелетной. Последние легко при­няли стадную пигментацию.

Итак, мои личинки странствующей саранчи были вы­ращены вместе с личинками египетской саранчи, очень распространенного в Северной Африке вида, которому несвойственна миграция. Я соединял их даже с личинками домашнего сверчка или с личинками больших мух, кото­рые проявляют исключительную активность. Как уже наблюдал Фабр, стадная пигментация всегда появлялась в первом случае, но в обществе сверчков и мух саранча оста­валась одиночкой. Одиночная особь сохраняла свойствен­ный ей тип пигментации и тогда, когда ее содержали среди высохших трупиков насекомых ее вида, стадных или не­стадных, но смонтированных так, что они походили на живых.

Отметим, что египетская саранча, первой принимающая стадную пигментацию, в личиночном состоянии имеет се­роватый цвет, отличный от цвета странствующей саранчи. Значит, не цвет, а, без сомнения, определенная форма («саранчовая» форма у большинства представителей этого семейства имеет много общих черт) и определенный тип движения поставляют необходимые для изменения пиг­ментной фазы стимулы. Форма и тип движения представ­ляют, однако, довольно сомнительные категории, если учесть, что личинка, помещенная вместе со взрослыми осо­бями своего вида, примет стадную форму, хотя форма и тип движения взрослых особей в высшей степени отличны от формы и типа движения личинок (по крайней мере, для глаза человека).

Я решил попытаться синтезировать эти явления, поса­див личинку одиночной саранчи в прозрачную коробоч­ку, находящуюся в центре цилиндра с цветными полосами, составлявшими резкий контраст с фоном. Но, даже. наса­живая на цилиндр высушенную саранчу, я не пришел ни к какому результату: одиночная особь остается зеленой. Должно быть, непередаваемо трудно уловить и воспроиз­вести ритм движения. Я даже усложнил опыт и стал содержать одиночную саранчу на огороженном простран­стве, образованном из четырех зеркал. Малейшее движе­ние саранчи отражалось зеркалами, но и после этого са­ранча не стала стадной. Что представляет для насекомого его изображение, видимое им в зеркале? Мы этого не знаем.

Однако кулигу из личинок саранчи можно заставить свернуть с пути, закрыв от них солнце с одной стороны, в то время как с другой им показывают его отражение в зеркале. Точно таким же образом можно сбить с пути и муравьев. Что касается физиологического механизма реак­ции, то он нам еще неизвестен. Но более чем вероятно, что определенная оптическая схема вызывает секрецию желе­зы, несомненно, corpora allata[5], влияние которой на пигмен­тацию саранчи доказано превосходными опытами Жоли.

Ясно, что, прежде чем достигнуть полного понимания стадных явлений у саранчи, придется разрешить немало проблем. Меняют цвет не только личинки. Например, са­мец странствующей саранчи при половом созревании при­нимает великолепную лимонно-желтую окраску. Но это происходит только в том случае, если его содержат вместе с другими особями, а изолированный остается сероватым. В то же время серый самец, содержащийся под стеклянным колпачком среди других особей, остается, в противопо­ложность личинкам, серым. Для того чтобы изменить цвет, ему нужно непосредственное соприкосновение с подобны­ми ему особями. Но когда соединяют самцов с отрезанны­ми антеннами, они остаются серыми. Если ограничиться тем, что покрыть им глаза лаком, они желтеют. Следова­тельно, в изменении цвета у взрослого насекомого пре­обладают воспринимаемые через усики раздражения, истинная природа которых пока неизвестна.

Кроме того, мы еще ничего не знаем и о механизме та­кого любопытного явления, которое можно было бы на­звать «половой стадностью»: самки, слишком — долго оста­вавшиеся с самцами, дают стадное потомство. И процент черных стадных особей в первой стадии тем выше, чем дольшим был период совместного пребывания родителей.

Стадные явления следует отнести к разряду явлений эффекта группы, очень распространенного у животных. В дальнейшем мы еще вернемся к перелетной саранче.

Роль группы. Двадцать лет назад могло показать­ся странным, что размер группы особей может влиять на составляющих ее животных. Действительно, в литера­туре встречались кое-какие разбросанные данные о «воз­действии группы», но никому и в голову не приходило

Связать их между собой или обратить на них серьезное внимание. Затем Элли (1938 год) опубликовал свою книгу

О взаимодействии особей, из которых состоит группа, и научный мир принялся более детально рассматривать эту проблему. Но многие факты, изложенные Элли, напри­мер об инфузориях, в своей совокупности образуют, как это убедительно показал Грассе, скорее «воздействие скопления» или перенаселения, чем воздействие группы, стадности. Очевидно, когда слишком большое число жи­вотных, какими бы они ни были, сосредоточено на слиш­ком ограниченном пространстве, это влечет за собой ряд явлений (огромная смертность и т. д. ..), относящихся ско­рее к токсикологии. Все знали об этом, и позволительно думать, что дарвинисты имеют в виду явления этого по­рядка, когда говорят о борьбе за существование. Роль группы в истинном смысле слова проявляется только в тех случаях, когда объединено большее или меньшее ко­личество животных при условии отсутствия перенаселен­ности и при наличии избытка пищи. Тогда в подавляющем большинстве случаев воздействие группы благотворно для особей, ибо они развиваются быстрее, чем в изолирован­ном состоянии, откладывают больше яиц и т. д.

Как правило, между насекомыми (или другими живот­ными), составляющими группу, может проходить обмен воздействий без обмена веществ (пример саранчи) или обмен веществ без обмена воздействий, или одновременный обмен воздействий и веществ.

Как пример первого случая, приведем перелетную са­ранчу, а также таких птиц, как голуби. Молочные выде­ления из зоба самца голубя, служащие ему для вскарм­ливания птенцов, не появляются в изоляции. Ему нуж­но присутствие другого голубя (неважно какого пола), но вполне достаточно и простого зеркала, отражающего его собственный образ. Развитие яиц у изолированной самки также остается незавершенным и подчиняется тому же условию, что и железы самца.

Довольно редкий случай обмена веществ без обмена воздействий изучен Элли у некоторых рыб, живущих в кондиционированной воде, в которой уже непременно по­бывали особи их вида. В этой воде содержится вещество, не являющееся витамином и стимулирующее рост.

Чаще можно встретить обмен веществ наряду с обменом воздействий. Я некогда установил, изучая домашнего таракана (Blattella germanica), что рост изолированных личинок протекает несколько быстрее, чем рост личинок в группах. Но сгруппированные по пять в трубках объе­мом 35 кубических сантиметров подопытные насекомые ра­стут быстрее, чем изолированные. Таким образом, «жиз­ненное пространство» таракана составляет 7 кубических сантиметров на особь. Следовательно, две личинки на про­странстве 14 кубических сантиметров должны бы расти быстрее, чем в изоляции. Опыт подтверждает это. Опи­санное явление не зависит от какой-то особенности, прису­щей окружающему воздуху, так как оно имеет место и на сквозняке.

Зрительные раздражения в данном случае играют иную роль, нежели у странствующей саранчи, ибо изолирован­ный таракан, посаженный в стеклянную трубку, находя­щуюся среди множества других тараканов, не обнаружи­вает никакого ускорения роста. Вместе с тем сгруппиро­ванные по 10 штук тараканы в объеме 35 кубических санти­метров растут медленнее, чем изолированные. Если им отрезать антенны, они догонят в росте изолированных. Отметим, далее, что сильно убыстряют рост примешивае­мые к корму, начиная с дозы в 1 процент, экскременты. Ускоряющее вещество растворимо в эфире, теплоустойчи­во и специфично. Экскременты других видов тараканов не дают этого результата. Сгруппированные в нормальных условиях, особи, в корм которых входит больше экскре­ментов, чем в корм изолированных, должны бы расти быстрее. В действительности происходит обратное. Дело в том, что сила тормозящих антенных раздражений намного превосходит ускоряющее рост действие экскрементов.

Всеобъемлющие исследования воздействия группиров­ки были предприняты американской школой Парка и Чепмэна. Вслед за ними множество исследователей про­водят наблюдения за плошкой с зерном, в которую поса­жены чернотелки или Tribolium. Статистическое изучение изменений, связанных с числом этих насекомых, дает ценнейшие сведения о законах роста и об изменении популяций вообще (не исключая и человеческих). Это увле­кательная тема, но углубляться в нее я не имею возмож­ности. Все же скажем, что существует определенный оптимум плотности для максимального роста населения.

Чепмэн и Элли доказывают, что оптимум достигается заселением в 0,125 особи Tribolium на грамм муки. Мак

Сейн получил для долгоносиков несколько другие цифры:

2 особи на грамм. Слабая плотность заселения дает худ­шие результаты, как это происходит, например, у дрозо­филы, вследствие недостаточного числа копуляций. С другой стороны, с плотностью заселения возрастает по­жирание яиц. Плодовитость самок возрастает пропорцио­нально числу копуляций. Наконец, «кондиционированная» мука (в которой долго жили ТпЬоИшп) снижает плодови­тость и пожирание яиц, но повышает длительность раз­вития личинок. Тормозящий фактор, содержащийся в кон­диционированной муке, должно быть, соединяется с этил — хиноном, в изобилии выделяемым ТпЬоИшп, но отметим тут же, что он встречается также в кондиционированной муке, в которой жили ШторегЬЬа, не выделяющие этил — хинона. У рыб, напротив, Элли обнаружил в кондицио­нированной воде фактор, ускоряющий рост. С другой сто­роны, Р^пив в группах для достижения той же стадии раз­вития требуется больше корма, чем изолированным.

Можно привести много других примеров воздействия группы у общественных насекомых (смотри далее), у се­ноедов, тлей и т. д.

Представляется, что воздействие группы более замет­но у тех животных, которые встречаются в природе только в изолированном состоянии. Например, Мозебах Пуков — ский доказал, что рост гусениц многоцветницы протекает одинаково, независимо от того, сгруппированы особи или изолированы одна от другой. Но воздействие группы можно обнаружить и у насекомых, и у животных, обра­зующих плотные скопления: у шелковичного червя,

У гусеницы Еиргосив. Так что, по-видимому, факт столь замечательного воздействия группы на саранчу представ^ ляет лишь один, правда, наводящий на важные сообра­жения, пример круга явлений более общего порядка.

Саранча в природе. Но исследователи не удовлетворяются наблюдениями за саранчой, находящейся в садке. Напротив, огромное количество работ посвящено наблюдению за тучами и стаями саранчи во время ее перед­вижения. Перейдем сразу же к явлению, которое больше всех заинтересовало наблюдателей. Речь идет о почти неиз­менном направлении, которое стаи саранчи сохраняют иногда в течение очень длительного времени.

Уже личинки как слепые или как маньяки (это выраже­ния первых наблюдателей) следуют по определенному

Направлению, причем остановить их не могут ни вода, ни огонь, ни естественные преграды, которые они огибают или преодолевают. Не было натуралиста, который не по­разился бы тем, как миллиарды саранчуков ряд за рядом движутся в костры, зажженные на их пути. Масса насе­комых быстро гасит их, и для следующих рядов этого препятствия более не существует. Впрочем, выражение «ряд» не совсем точно, скорее следовало бы говорить о це­пи, так как глубина стаи — кулиги не очень велика. Пер­вые ряды чрезвычайно плотны, и личинки даже налезают друг на друга. Но плотность очень быстро уменьшается, и в нескольких метрах далее можно обнаружить только больных или зараженных паразитами насекомых.

Бог знает сколько высказывалось гипотез, чтобы объяс­нить постоянство избранного саранчой направления: ветер, влияние покатости почвы, солнце и т. д. Я думаю, Кеннеди единственный, кто добился положительных результатов, заставив саранчу отклониться от своего пути, после того, как сш заслонил от нее щитом солнце, и, с помощью зерка­ла, получил изображение солнца с противоположной сто­роны. И все же я не верю, чтобы солнце или любой другой известный нам фактор могли объяснить постоянство направ­ления. Ведь если направление движения саранчи постоянно, то этого нельзя сказать о солнце. Если бы только солнце определяло направление движения, то оно должно бы в те­чение дня постепенно изменяться, а этого на самом деле не происходит. Довольно модная в наши дни теория допу­скает, что постоянство направления нельзя объяснить никаким обособленным фактором, но что оно может быть обусловлено сочетанием различных,’ регулярно или нерегулярно изменяющихся факторов (ветер, солнце). Несмотря на все усилия, я никак не могу уразуметь эту теорию.

Корсиканская саранча. Я много лет про­вел в лаборатории, наблюдая за саранчой, и знал, что лишен самого существенного: возможности видеть саран­чу в естественных для нее условиях. Поэтому я и восполь­зовался первой же представившейся возможностью по­ехать наблюдать ее на Корсику, во время очень интенсив­ного вторжения мелкой саранчи.

Оос1оз1аиги8 тагоссапив. Я рассчитывал за-» яяться главным образом изучением факторов, обусловли* вающих направление. Сначала мы организовали на месте

Наблюдение за Боск^аигиэ, а также за Са1Нр1атиз, начи­навшими образовывать стаи. Вспоминаются долгие часы, проведенные в полях близ Калакуччи, где наблюдалось пробуждение саранчи, точно соответствовавшее нормам классического поведения саранчовых. Накануне, в су­мерки, стаи саранчи рассеялись, и саранчуки. забрались на верхушки стеблей растений (это важное обстоятельство, к которому придется далее вернуться). Как только солнце поднялось и температура повысилась, личинки опусти­лись на землю и начали двигаться, но еще вяло; мало — помалу активность их повышалась. Вскоре на верхушках стеблей не осталось ни одной личинки. И вдруг, так вне­запно, что невозможно было, точно установить момент, движение стаи возобновилось и в том же направлении, что и накануне!

Сидя на земле, остолбенев, созерцал я окружавшую ме­ня саранчу, в то время как вблизи тихонько урчал венти­лятор психрометра Асманна. Корсиканские крестьяне, считавшие, что я занят поисками родников, заинтересо­вались этим странным, жужжащим аппаратом. Восполь­зовавшись этим, я стал расспрашивать их о путях, по ко* торым движется саранча, что важно выяснить, так как ее/вторжения, как правило, повторяются несколько лет подряд.

По словам крестьян, кулиги личинок всегда движутся по одному и тому же пути. Об этом несколько раз уже го­ворилось. Один из моих учеников — Вюйом наблюдал это явление у живущей на берегу Слоновой Кости мелкой пест­рой саранчи 2опосегиэ. Жаль, что мы не располагаем дру­гими данными по этому вопросу. Старые исследователи, как Ла Бом, утверждают, что саранча всегда спускается вниз по направлению к глубоко расположенным долинам. Я пытался найти соотношение между избранным путем саранчи* и отлогостью почвы, но это оказалось невозмож­ным: передвигаясь, саранчуки спускались или поднима­лись как по ровному пути, не проявляя ни малейшего геотропического предпочтения.

Я решил все же начать добиваться ответа; небольшая стая — кулига как раз передвигалась вблизи х>т тропин­ки, у которой я сидел. Я снял с соседней ограды несколько камней и положил их на дороге. Насекомые, думал я, не­сомненно без труда вскарабкаются на них. Однако они поступили иначе: стая свернула с дороги гораздо раньше,

Чем добралась до препятствйя, и обошла его без малей­шей попытки взять его приступом. Вскоре по другую сто­рону препятствия саранчуки вновь вернулись к тропин­ке, по которой шли до встречи с ним.

Что же привлекало их к этой тропинке? Может быть, они шли по какому-нибудь пахучему следу, как муравьи? Но подметание и тщательное выскребывание поверхности тропинки на несколько метров не дали никаких результа­тов. Может быть, дело в оптических факторах: может быть, стаю привлекает вообще любой удлиненный и лишенный растительности участок почвы? Дальше мы увидим, что эта гипотеза — наиболее правдоподобная.

Но вернемся к каменному препятствию, загораживаю­щему дорогу, и проделаем в нем небольшое отверстие ши­риной сантиметров в десять. Увидит ли саранча это отвер­стие? В самом деле, она его видит. Насекомые больше не сворачивают с дороги, и стая теснится, пролезая сквозь небольшой проход между камней. Очевидно, и здесь дело заключается. в оптических факторах: поведение насекомо­го ориентировано светлой зоной (вход), которая находит­ся в центре темной (стена).

Не забудем, что саранча обладает очень развитым зре­нием, чему в дальнейшем мы найдем не одно доказатель­ство. Этот незначительный факт подтверждает рассказы корсиканских крестьян, уверявших, что саранча часто проникает в сад, окруженный оградой, через калитку, если она оставлена открытой. Правда, в противном случае саранча без труда перебирается через ограду!

Но это еще не проливает света на факторы, обусловли­вающие постоянство направления. В Калакучче стаи— кулиги саранчи не были достаточно значительными, чтобы представлять хороший объект для изучения, и я перебрал­ся в Аяччо.

В Аяччо я узнал, что вот уже неделю к городу, по доро­ге с севера, движется громадная кулига пешей саранчи. Я тщетно пытался увидеть начало и конец этой стаи, она, несомненно, имела несколько километров в длину. Здесь были обнаружены те же явления, что и в Калакучче, но еще более ярко выраженные. В некоторых местах заросли маки[6] подступали к самой дороге. Здесь стая скрывалась

В кустарнике, и на протяжении нескольких десятков ки­лометров ее не было видно. Насекомые как могли проби­рались через заросли, и в это время их ориентация была, очевидно, случайной. Но выйдя из кустов, поток саранчи неуклонно двигался в том же направлении. Когда наме­чались поворот или извилина, половина личинок, огибая препятствие, избирала направление, перпендикулярное тому, по которому двигалась вначале, в то время как вто­рая половина отклонялась в противоположном направле­нии. Обогнув с двух сторон препятствие, оба ответвле­ния тотчас же вновь сливались и продолжали свое непре­клонное продвижение к Аяччо.

Активность саранчи находилась в тесной зависимости от солнца, от палящего солнца Корсики, которое поджа­ривало мне затылок в те долгие часы, которые я проводил на ногах, наблюдая за Ьос1о81аигиБ. Стоило появиться на небе облаку, и движение личинок сразу же приостанав­ливалось, и они тут же отдельными группами принимались расползаться в разных направлениях. Но как только вновь засверкают горячие лучи, общая ориентация вос­станавливается, и кишащая масса вновь устремляется впе­ред все в том же направлении. Вы скажете, что здесь нет ничего таинственного, что всем известно, какое влияние ока­зывает на саранчу солнечное тепло. И у нас часто можно видеть, как она блаженно часами греется на солнышке; и всем понятно, что Боск^аигиэ останавливаются, когда сильные тепловые лучи перестают греть.

Но это не так-то просто! Почва прогрета солнцем до очень высокой температуры, которую я быстро понижаю, соскабливая верхний ее слой (известно, что в земле, явля­ющейся очень плохим проводником, температура с глуби­ной быстро понижается). Едва оказавшись на участке хо­лодной земли, саранчуки останавливаются и разбегаются, как если бы по небу прошло облако. Из этого следует за­ключить, что активность саранчи сохраняется постольку, поскольку остается неизменным определенное соотношение между теплом, исходящим от солнца, и теплом, отраженным нагретой почвой. Стоит измениться одному из элемен­тов этого сочетания (облако заслоняет солнце, соскоб­лена почва), как движение вперед тотчас же приостанав­ливается. В одном месте дорогу затеняли высокие и раски­дистые дубы, но саранча проникала в зону с густой тенью без колебаний, нисколько не замедляя движения, хотя вдесь температура была, несомненно, ниже, чем на солнцепеке. Ясно, что здесь оба члена соотношения, падающие тепловые лучи и их отражение, изменились вместе, и в поведении саранчи не произошло никаких перемен.

Все же в этом объяснении есть нечто, что меня не сов­сем удовлетворяет.

Роль зрения. Из этих опытов я почти ничего не узнал о том, как саранчуки после того, как они располз­лись в сумерки и взобрались на растения, находят назавт­ра то же направление, что и накануне. Поэтому я купил банку с быстро сохнущей краской, чтобы новым способом начать допекать своим насекомым. Я взял из самой середи­ны стаи штук пять или шесть саранчуков, покрыл им ла­ком глаза и глазки. Возвращенные в толпу своих собрать­ев, ослепленные особи остались неподвижными или на­правлялись куда попало. Они больше не реагировали ни на один возбудитель, даже на своих товарищей, взбирав­шихся им на спинку и перелезавших через них как через какое-нибудь неодушевленное препятствие. Из этого опы­та трудно сделать выводы, так как многие наблюдатели доказали, что глаза и глазки представляют собой органы «возбудители», сохранность которых необходима для под­держания уровня нормальной активности.

Бражник Мат^оББа з1е11а1агит летает при ярком солнечном свете или при свете сильной электрической лампы, но если мы выключим свет, бабочка падает как камень; в темноте она двигаться не в состоянии.

Саранча, несомненно, останавливается совсем не пото­му, что для поддержания направления, в котором движет­ся стая, необходимы глаза, но скорее потому, что при отсутствии зрительных раздражений уровень ее активно­сти падает слишком низко для того, чтобы движение могло продолжаться.

Должен честно признаться, что с этим моим мнением не согласен ни один исследователь. Кеннеди и многие дру­гие самое большое значение в сохранении стаями направ­ления приписывают зрению. Именно Кеннеди допускает, что солнце и ветер, сочетая свое действие с влиянием стад­ной имитации (каждый саранчук склонен повторять движения своих соседей и двигаться в том же направлении, рто бесспорно), обусловливают постоянство направления. Правда, существуют, и Кеннеди это признает, неровности

Почвы, затененные участки и т. д., которые могут вызвать значительные нарушения обычной деятельности насеко — мых, но тогда, по-видимому, вступает в действие еще один фактор — стадная инерция (gregarious inertia): тенденция целой группы насекомых сохранять одно и то же направ­ление, не взирая ни на какие индивидуальные прихоти или отклонения. Совершенно ясно, что всякое локализо­ванное нарушение не влияет ipso facto[7] на всю стаю в це-‘ лом, с ее совершенно чудовищными размерами; стадная имитация, в конце концов, увлекает всех отдельных особей.

Менее приемлема та часть гипотезы, в которой ее автор хочет таким же образом объяснить постоянство направле­ния, независимо от передвижения солнца, которому, по мнению Кеннеди, следует в рассматриваемом явлении приписать главную роль. Совершенно невозможно согла­ситься с этим, когда таким же образом объясняется возоб­новление движения в старом направлении после ночного* рассеивания. Если бы некоторые особи с более низким по­рогом активности начинали двигаться раньше других и, в конце концов, увлекали их за собой, то, право же,- остается неясным, для чего им проделывать это всегда в одном направлении!

Неизвестный фактор: нечто пере­

Дающееся через лапки. Я без большой надеж­ды на успех продолжал опыты с отключением отдельных органов чувств. Удаление антенн на Dociostaurus совсем не действует или действует так слабо, что об этом не стоит и говорить. Уничтожение или покрытие лаком широких тимпанальных органов, находящихся у саранчовых на* груди, также ничего не дает. Остаются только лапки, которые у насекомых зачастую сплошь покрыты внешне­чувствительными органами. Как исключить их, не лишив при этом полностью глаза насекомого роли возбудителей, благодаря которым могла бы иметь место известная по­вторная ориентация, обусловленная стадной имитацией?

Я отыскал в куче мусора старую коробку из-под суха­рей и поместил ее в самую середину кулиги. Затем взял одну личинку и посадил ее в коробку, предварительно^ прикрытую куском картона, чтобы исключить возмож­ное ориентирующее воздействие солнца. В этих условиях личинка в течение нескольких минут, достаточных для

Опыта, сохраняет активность. Она ползет в направлении движения всей стаи и взбирается на находящуюся перед ней стенку. Если осторожно повернуть коробку, то личин­ка через несколько секунд спускается с той стенки, на ко­торую только что всползала, и ползет дальше в том же направлении, в котором двигаются саранчуки, находя­щиеся вне коробки, взбираясь затем на противоположную стенку. Если активность личинки, вследствие отсутствия солнечных лучей, не слишком быстро понижается, то этот опыт, с тем же насекомым, можно повторить три-четыре раза.

Неподалеку от меня часть стаи сворачивает с дороги и, начиная обходить какое-то непреодолимое препятствие, движется в направлении, перпендикулярном первоначаль­ному. И вот саранчук в коробке, если перенести его и по­местить в центре этой части стаи, будет двигаться в том же направлении, что и она. Значит, что-то, вероятно, исхо­дит от стаи, а не от почвы?

Стоит взять особей с лапками, покрытыми лаком, и явление полностью исчезает. Такие насекомые передвига­ются неуверенно и цепляются за любую без разбора стен­ку коробки. А ведь лапки насекомых особо чувствительны к колебаниям. Особенно у прямокрылых в лапках сосре­доточены рецепторы колебаний, обладающие, если верить Аутруму, необычайной чувствительностью (см. главу «Мир насекомых»). Многие прямокрылые, более или менее глухие (в человеческом понимании), все же, по-видимому, воспринимают звуки благодаря осязаемым ими колеба­ниям, сообщаемым субстрату. Раз так, то характер явле­ния, происходящего в коробке, должно быть, возможно изменить, поставив ее на "звуконепроницаемую подушку?

Я сделал толстую, рыхлую травяную прокладку, и что же? Коробка поставлена на эту подушку, и саранча в самом деле теряет направление. Она теряет направление и в том случае, если приподнять коробку над землей, осо­бенно если поднять ее выше определенного уровня. Очевид­но, все эти опыты позволяют считать, что колебания суб­страта действуют как фактор, воспринимаемый лапками и, видимо, играющий направляющую роль.

Но все еще непонятно, каким образом колебания могут включать указание о постоянстве направления. Или, ско­рее, каким образом саранча каждое утро вновь находит то же направление. Мы знаем только, что воспринимаемые органами лапок звуки и колебания могут позволить та­ким насекомым, как большая зеленая саранча или гладыш, проявлять очень точную ориентацию по направлению к поющему самцу, например, или к живой добыче, колеблю­щей поверхность воды. Зеленая саранча движется, попе­ременно перемещая две передние ноги, несущие органы — рецепторы. Эти органы помогают насекомому ориенти­роваться на источник через разницу в восприятии каждой из двух ног. Насекомое изменяет направление до тех пор, пока возбудители равной силы не будут восприниматься обеими ногами.

Все это, как я говорил несколькими строками выше, не мешает нам еще раз сделать попытку разобраться в та­инственной проблеме постоянства направления. Я зани­мался когда-то одной довольно сногсшибательной гипоте­зой о земных токах, определяющих направление движения саранчовых стай. Направление токов зависит, поми — ма других факторов, от характера почвы. Однако возмож­ны отступления от нормы. Повсюду, откуда удалось, получить более или менее систематические сведения, со­общали, что стаи саранчи движутся из года. в год по сход­ным путям и иногда (я в самом деле наблюдал это у Бо- сш81аиги8) направления движения сменяются обратными. Особенно часто это бывает с немногочисленными первич­ными стаями — кулигами.

По возвращении в свою лабораторию я устроил образу­ющую круг тропу длиной в один метр, покрытую песком. Через нее пропускался непрерывный ток, силу которого можно было произвольно менять. Когда включали или выключали ток, среди странствующей саранчи (в моем распоряжении не было Бос1о81аиги8) начиналось смяте­ние. Здесь не было, впрочем, ничего похожего на извест­ное нам единообразие в направлении движения насеко­мых. Каждая особь вела себя по-своему. Впрочем, я ду­маю, что нельзя делать какие бы то ни было выводы, прежде чем лабораторный опыт будет проверен в природ­ных условиях.

Мелкая перелетная саранча и ми-» кромиграции. Нам известны все градации между крупными видами саранчи, у которых явление фаз пред­стает в чистом виде и которые в личиночном или взрослом состоянии могут осуществлять дальние залеты (всЫз^- сегса, ЬосивЬа потас1асп8 и т. д.), и мелкой саранчи,

Подчас размножающейся с катастрофической быстротой, но без ярко выраженных фаз и совершающей залеты только на ограниченное пространство (Босю81аиги8 Са1Ир1ати8/ 2опосегиз).

Один из моих учеников, Вюйом, изучал на Береге Слоновой Кости гопосегив. Я, как и большинство саранче — ведов, надеялся, что, быть может, изучение поведения мелкой перелетной саранчи прольет свет на некоторые тем­ные места в биологии крупных видов. 7опосеги8 появля­ются из зарослей кустарника часто в значительном коли­честве, и об-условиях размножения этого вида известно не очень-то много. В обширном парке лаборатории Адиодо — подуме, близ Абиджана, Вюйом в течение нескольких лет следил за залетами гопосегиэ. Как же это зрелище отли­чается от залетов крупных видов! Очень медлительные в как бы сонные насекомые даже в стае держатся на отно­сительно большом расстоянии друг от друга. Здесь уже нет толкотни, как у странствующей саранчи. Но время от времени какое-нибудь насекомое одним скачком прод­вигается вперед, всегда в одном направлении, а другие сле­дуют за ним, иногда через четверть часа.

ЪопосетиБ, как и представители крупных видов, тоже могут в течение нескольких лет двигаться по одному и то­му же пути, но для того, чтобы покрыть несколько кило­метров, мелкой саранче зачастую требуется недели две. У этих насекомых мы находим значительную часть особен­ностей, открытых у крупных видов стадной саранчи, на­пример чрезвычайно развитое, чувствительное, как у всех, саранчовых, к малейшему движению предметов и особен­но особей своего вида зрение гопосегия. Вюйом стреляет из трубочки шариками, сделанными из сердцевины бузины в сторону насекомого, 1^опосегиз тотчас же делает скачок в направлении снаряда. Его можно заставить заметно отклониться от своего пути. Любопытна наблюдающаяся также у крупных видов стадной саранчи вторичная ориен­тация: в какой бы позиции насекомые ни очутились после скачка,, они тотчас же «исправляются» и ползут в направ­лении, параллельном тому, по которому двигались до скачка. С другой стороны, ^опосегиэ вечером также взбира­ются на растения, чтобы назавтра отправиться в путь в том же направлении.

Что касается факторов, обусловливающих постоянство направления, то, после работ Вюйома, мы знаем на этот

Счет о Zonocerus несколько больше, чем о тех же явлениях у других стадных саранчовых.

В самом деле, Zonocerus чрезвычайно чувствителен к значительным неровностям почвы и особенно к большим деревьям. А это-то и объясняет, почему стаи на протяже­нии ряда лет перемещаются по одной и той же дороге на том же участке. Имеются также основания думать, что Zonocerus (как и майские жуки, изученные Шнейдером) из числа нескольких неровностей почвы или нескольких деревьев «избирают» самые высокие. С другой стороны, со­вершенно очевидно, что они ориентируются по солнцу, и Вюйом при помощи зеркала легко добился тех же резуль­татов, что и Кеннеди.

Можно, следовательно, допустить, что Zonocerus на протяжении всей своей личиночной стадии развития на­правляется к одной и той же цели, например к гигант­скому бавольнику, одиноко растущему на краю равнины. Им даже не нужно изо дня в день сохранять его в памяти. На рассвете следующего дня, когда личинки спускаются с трав, дерево неизменно стоит на своем месте, и его при­влекающая сила все та же. Если его заслоняет какое-ни­будь препятствие, то лишь на мгновение, а когда оно бо­лее значительно, то и наблюдаются временные или устой­чивые изменения направления.

Можно, следовательно, выделить несколько законов, относящихся к действию препятствий: например, личинки, как только могут, стараются ползти по местам, свободным от растительности. Они автоматически взбираются на воз­вышенные участки. В качестве постоянных ориентиров служат отдаленные предметы, что естественно, поскольку более близкие остаются позади либо в стороне. Как я толь­ко что отмечал, здесь есть тесная аналогия с особенностя­ми майских жуков, которые тоже издали направляются к рощам с деревьями, возвышающимися над линией гори­зонта, независимо от того, могут ли эти деревья быть источ­ником пищи. После скачка насекомое находит нужное на­правление либо по видимой издали цели, либо по солнцу, и это позволяет ему исправить ошибки в ориентации. С дру­гой стороны, возможно, что отдаленная цель фиксируется посредством imprinting (см. выше) в психике молодой са­ранчи и может оказывать, таким образом, больше влия­ния, чем многие препятствия.

Возможно ли более широкое приложение этой гипоте — 8Ы? Сомневаюсь. Вероятно, она может оказать кое-какие услуги только при изучении таких мелких стадных саран­човых, как 2опосеги8.

Личинки крупных стадных саранчовых продвигаются с гораздо большей скоростью, чем Йопосегиз, и для них пейзаж в течение одного дня меняется много раз. Мне вспоминаются мои Бос1о81аигиз из Аяччо, хлынувшие на город и двигавшиеся, преодолевая всевозможные препят­ствия, зачастую полностью закрывавшие от них отдален­ные предметы. И все же как неуклонно следовали они направлению всей стаи? И не то, чтобы они были нечув­ствительны к неровностям почвы (Кеннеди и ряд других исследователей очень убедительно показали обратное), но насекомые перебирались через них и хотя поддавались действию этих препятствий, но не настолько, чтобы за­быть свое неизвестно чем определяемое направление.

Итак, поведение крупной стадной саранчи объясняется чем-то другим. Но здесь уже не в первый раз мы наталки­ваемся на стену и убеждаемся, что многолетний труд стольких исследователей все еще не разрушил ее.

Уместно напомнить, что постоянство направления ха­рактеризует миграции всех животных, идет ли речь о пере­летных птицах, о кочующих колониях леммингов или о бабочках и стрекозах. Более чем вероятно, что научное открытие, касающееся одного из этих животных, столь да­леких друг от друга, послужит началом значительному прогрессу в изучении всей проблемы.

Словом, в биологии поведения сам предмет изучения, исследуемый объект, будь это насекомое или млекопита­ющее, может почти не иметь значения! Научная проблема отражает окружающий нас. мир, если только исследова­тель рассматривает его под надлежащим углом зрения,

Надо ли повторять, что я вел речь только о личинках, а вовсе не о крылатых стаях саранчи, чьи перелеты изуча­лись, впрочем, почти с таким же вниманием. Какой иссле­дователь не наблюдал за ними в бинокль, чтобы затем на­нести на карту направление их полета? Конечно, ветер здесь играет известную роль, но она все же далеко недо­статочна для объяснения всего явления, и мы очень быстра оказываемся в той же колее, что и в случае с личинками.

Как рождается туча саранчи? Вот со­вершенно иная проблема, в данных о которой у нас нет не­достатка. Не будем давать скучного исторического очерка.

Скажем сразу же, что все основано на открытии очагов? скулиживания.

Область географического распространения саранчи за­висит от того, в какой из двух фаз она находится. Стадные^ особи только временно занимают район залета, а затем п олностью исчезают из него. После того как саранча под­нялась, на земле нельзя больше найти ни одного насеко­мого, не считая больных и хромых. Но вот одиночные^ особи весь год живут в довольно ограниченных зонах обитания, и именно там они размножаются, в иные годы устрашающими темпами. И здесь-то и рождается саран­човая туча.

В деле открытия и исследования очагов скулиживания прославились Золотаревский, Мюрат, де Лепинэ и несколь* ко сотрудников Уварова.

Значительная часть площади очага скулиживания странствующей саранчи находилась, к большому не — счастью, в пределах Рио де Оро, на территории величиной с несколько департаментов. Хотя мы и дорого платили местным жителям за каждое одиночное насекомое, тем не менее нам не удалось собрать их больше нескольких десятков. ЭсЫз^сегса йаугуе^пз (старое название оди­ночной фазы) встречалось здесь чрезвычайно редко. И однако (еще одна загадка биологии саранчи) из этих разрозненных насекомых, несомненно, и рождаются тучи’ саранчи, каждая из которых заключает в себе несколько тысяч тонн живой материи! Возможно ли это? Что ка­сается меня, то я полагаю, что мы об этом еще ничего не знаем, несмотря на бесчисленные гипотезы. Всем им не­достает, . к сожалению, элементарного эксперименталь­ного обоснования. Нет также достаточно глубоких био­метрических исследований, построенных на изучении: истоков данного явления.

Мы на близком расстоянии наблюдали первичные стаи саранчи, и нам известны многие характерные черты ее размножения. Но я имею в виду другое. В самом на­чале, должно быть, имеет место рост плодовитости у оди­ночных самок или уменьшение смертности яиц и молодых личинок. И то и другое, несомненно, зависит от благо­приятных метеорологических условий, которые нам при­близительно известны: одно из них, безусловно, соответ­ствует изменению количества осадков в данном очаге скулиживания. Но каким же образом совершается*

Переход от образа жизни, по всей видимости гибельного для данного вида, так как выживают только единичные особи, к такому возбуждению потенциала размножения, которое не наблюдается ни у какого другого вида живот­ных, кроме кочующих?

Согласен, что к началу фазы размножения пустыня предоставляет саранче более обильную пищу и что ее естественные враги, несомненно, встречаются здесь в это время очень редко. Поворотный момент остается для меня все же загадкой, и ссылка на свойства геометриче­ских прогрессий не может меня удовлетворить. К этому явлению следует приглядеться поближе.

Допустим, фаза размножения пройдена. Одиночные особи — матери произвели на свет многочисленное по­томство, которое, в свою очередь,’начинает размножаться. Но оно-то (многозначительный факт) не остается похожим на старшее поколение. Пигментация второго поколения саранчи полностью меняется, и насекомые облекаются в «стадное» одеяние. В то же время их активность возра­стает, обмен веществ повышается, как это доказали Бут — лер и Иннес. Это возможно, во-первых, потому, что на­секомые собраны в большом количестве в одном месте, и, во-вторых, потому, что возникает новый фактор: взаим­ное привлечение. Механизм первоначального скулижи — вания и взаимного привлечения заслуживает большого внимания, так как оба эти явления послужили поводом для возникновения множества теорий.

Первоначальное скулиживание. Для возникновения стадных явлений необходимо, чтобы в од­ном месте образовалось плотное скопление. саранчи. Думается, что этому вполне соответствует тип раститель­ности в очагах скулиживания. Здесь можно встретить лишь кусты, кое-где разбросанные среди скудной, обгло­данной травянистой растительности. Кеннеди показал, до какой степени подобные объекты привлекают к себе ли­чинок, направляющихся — к ним за несколько сотен мет­ров. Через некоторое время какой-нибудь более высокий, чем другие, куст может отвлечь на себя всю саранчу из прилегающего района. Мы уже обнаружили проявления этой тенденции у Zonocerlls, и Вюйом изучил ее более основательно. Один из его самых наглядных опытов со­стоит в том, что в землю втыкают все более высокие палки, помещая их на таком расстоянии одна от — другой, чтобы саранча могла легко покрыть его одним прыжком. Насе­комые, очутившись у самой короткой палки, взбираются на нее, затем перескакивают на следующую, немного бо­лее высокую, которую они почти никогда не пропу­скают. И так до самой высокой. Положение, принимаемое ими на этой палке, не лишено особого значения. Тело насекомого непременно свисает вертикально, головой кверху. Если на конце палки укреплен непрозрачный диск, то насекомое останавливается несколько ниже и так, чтобы быть в наиболее освещенной зоне. Следует принять во внимание также диаметр стебля. Саранча охотнее поднимается на те стебли, которые может охва­тить ножками, чем на более толстые.

На разветвленном стебле саранча будет исследовать каждую веточку, даже если из-за этого она вынуждена снова спускаться, чтобы оказаться, в конце концов, на главной линии (это напоминает исследовательское пове­дение тараканов Даршена). По вертикальной спирали саранчуки взбираются медленно и нерешительно. Они как будто испытывают сильное отвращение к постоянному изменению направления и предпочитают перескакивать по вертикали с одного витка на другой. Если спираль вращать, то насекомые сохраняют ориентацию неизмен­ной. Наконец, на спирали, положенной горизонтально, насекомое, добравшееся до вершины одного витка, пере­скакивает на следующий, не пытаясь спуститься вниз.

В прошлом многие исследователи утверждали, что ве­чером забираться на деревья саранчу побуждает термотро^ пизм. В самом деле, днем почва теплее, чем слой непосред­ственно окружающего ее воздуха. Ночью дело обстоит иначе, и разница может достигать нескольких градусов. Инверсия температуры происходит очень резко, менее чем в четверть часа, по утрам и в сумерки. Лично я, бу­дучи на Корсике, убедился, что вползание на растения и спускание с них у Боск^аигиз тесно связано с явлением инверсии температуры. Вюйом отметил, что Zonocerus, действительно, взбираются на стебли, когда температура почвы достигает определенного уровня. Однако в очень многих случаях инверсия еще не успела совершиться к моменту подъема насекомых, и температура практи­чески остается одинаковой и на уровне почвы, и на вер­хушках травянистых растений, на которые преимущест­венно взбираются личинки. Значит, если возникновение этого явления зависит от температуры, то, очевидно, на последующие фазы она не оказывает решающего воз­действия. Добавим, что гопосегив вползают на растения по наклонной плоскости. Процент взбирающихся наверх особей достигает 100 только в том случае, если угол на­клона достаточно велик. Отметим, что 2опосегиз склонен ползти по самой отлогой линии и тем сильнее склонен (в природных условиях), чем больше угол наклона!

Во всем этом видна, как и на тараканах Даршена, вся сложность явления, которое прежние исследователи пред­ставляли себе значительно проще. Короче говоря, влече­ние насекомых к вертикальным стеблям исключительно зрительное. Если геотропизм существует, он уравнове­шивается другими тенденциями (например, тенденцией к исследованию), которые могут служить ему противо­весом. Да вдобавок нужно еще дополнительно вводить другие особенности, связанные со стеблем: его диаметр, его затененность.

Еще раньше весьма сходные явления были обнару­жены у многих насекомых, например Прехтом у Саган — вшэ. Хундертмарк детально описал поведение молодых гусениц ЬушапЫа (Нэраг, направляющихся к предме­там, возвышающимся над линией горизонта, и мы могли бы найти здесь не одну аналогию с нашей саранчой (см. главу «Мир насекомых»).

Думается, не правильно присваивать всем типам поведе­ния название геотропизма, как это делалось некогда в слипь ком общем плане. На мой взгляд, скорее следовало бы при­числить все эти типы поведения к реакциям на предметы, ло* торые очень распространены среди насекомых, чему мы уже имеем много примеров. Привлечение к предмету происходит на основе зрительных факторов, а говорить об отрицатель^ ном геотропизме позволительно только в том случае, когда ноги насекомого приходят в соприкосновение с возвышаю­щимся предметом. Быть может, было бы справедливее отнести привлечение насекомых предметами к главе о ти­пах исследовательской деятельности?

Взаимное привлечение. Объединение са* ранчи вначале происходит несколько пассивно, то есть благодаря вмешательству какого-то внешнего предмета. Но после первой линьки окраска молодых личинок ме­няется и поведение их становится стадным. В то время как одиночная саранча, относящаяся к тенелюбивым на­

Секомым, почти не выходит из кустарника, служащего ей защитой от солнечных лучей,’стадные насекомые спу­скаются с растений, когда светит солнце, и прогуливаются по перегретой почве Мавритании. Они залезут. обратно на растения или вернутся в тень только в самые жаркие дневные часы. Но прежде всего они реагируют на при­сутствие особей своего вида, направляясь к ним.

Многие исследователи отметили это «взаимное привле­чение», но больше всего они были поражены скопле­ниями саранчи и недостаточно позаботились о том, чтобы отделить действие взаимного привлечения от действия обыкновенного тропизма, например, на тепло. Де Лепинэ видел, как две стаи саранчи направлялись одна к другой, несмотря на то, что между ними находилось возвышение почвы, мешавшее им видеть друг друга. Волконский наблюдал даже, как другая стая издалека двигалась по направлению к пустому садку, в котором раньше была саранча. Эта стая исследовала садок, затем вышла из него и продолжала свой путь. Наконец, Кеннеди и другие исследователи очень верно отметили, что личинка, изъя­тая из стаи и помещенная на некотором расстоянии, тотчас же присоединяется к ней, даже тогда, когда не видит ее из-за разделяющих их препятствий.

Одиночная личинка может включиться в стаю саранчи и двигаться вместе с ней, как, впрочем, и другие, не миг­рирующие виды саранчи! Это доказательство того, что явление взаимного привлечения может проявиться и у этих насекомых. Но если одиночную саранчу отделить от стадных особей, ее поведение будет отличаться от их пове­дения: она остается неподвижной и вовсе не старается вновь соединиться со стаей. Мы еще не провели достаточ­ного количества опытов для исследования этого столь интересного явления. Думается, что привлечение стаей изолированной стадной особи происходит при помощи не зрительных, а каких-то иных факторов, потому что изо­лированная особь настигает стаю даже в том случае, если какое-нибудь препятствие мешает ей ее видеть (сравните с опытом с коробкой). В своей лаборатории я попытался поставить один за другим несколько опытов по взаимному привлечению, но безрезультатно. Не думаю, чтобы опы­ты, предпринимаемые в комнате, могли дать что-либо существенное, так как в этих условиях в поведении саран^ чи появляется слишком много нарушений.

Вюиом продолжил работу над данной проблемой, на материале Zonocerus, и это, по-моему, первый случай методического изучения этого поведения, который можно привести. Вначале ему удалось, при помощи довольно сложных экспериментальных приспособлений, со всей очевидностью выявить в закрытом сосуде некоторое взаим­ное привлечение саранчи. Но оно остается очень непро­должительным — личинки расползаются, если опыт длится слишком долго. Это происходит потому, что в упо­требляющихся для опыта садках активность саранчи на­много выше ее активности на свободе. Насекомым бук­вально не сидится на месте, в то время как в естественных условиях Zonocerus очень спокойное насекомое. И вот Вьойом принял очень мудрое решение: главным образом проводить наблюдения за саранчой на свободе.

Прежде всего он отмечает, что на хорошо возделанном поле, где все растения равной вышины, личинки сосредо­точиваются только на двух или трех листках плотными группами. Они их полностью пожирают, затем переходят к следующему листку, потом к третьему, причем все на­секомые держатся вместе. Почти невозможно предполо­жить, что здесь два листка, находящихся в таком тесном соседстве один с другим, могут значительно различаться по особенностям микроклимата.

В одном опыте Вюйома на квадрат земли с совершенно однородной растительностью была выпущена саранча. Через несколько часов все насекомые собрались на одном листе. Если покрыть глаза насекомых лаком, взаимное привлечение как бы исчезает, слепые насекомые, искус­ственно сгруппированные на одном листе, быстро рас­ползаются в разные стороны, чего никогда не делают нормальные, помещенные экспериментатором рядом. Та­ким образом, представляется очень вероятным, что взаим^ ное привлечение происходит на основе зрения — во вся­ком случае у Zonocerus.

Скулиживание. Итак, саранча подчас в ог­ромных количествах собирается на очень ограниченном пространстве. С каждой линькой окраска ее становится все более темной. Позднее самки отложат яйца почти рядом, и вышедшие из яиц личинки немедленно соберутся вместе. Вот в это-то время и начнется перемещение стаями и возникнет типичное стадное поведение. Затем взрослые особи улетят.

У ЭсМэ^сегса gregaria молодая взрослая особь темно­красного цвета, и нет зрелища, более захватывающего, чем зрелище находящейся в полете огромной красной тучи саранчи, затмевающей свет солнца. Мы не знаем, почему они улетают. Саранча может покидать обильные пастбища, значит, поиски пищи здесь не при чем.

Работы Кея. Таково было довольно простое представление о перелетах саранчи, складывавшееся у нас до последних лет. Одиночные особи почти не поки­дали кустарников в очагах скулиживания. Когда клима­тические условия становились благоприятными, число насекомых возрастало в огромных размерах, их окраска менялась, и у них развивался стадный инстинкт.

Многие наблюдатели не замедлили высказать свои сомнения по поводу пригодности такой простой схемы. Они основывались главным образом на анализе строения тела насекомого. В самом деле, во время скулиживания изменяется не только окраска насекомых — меняются также пропорции тела, в частности — размеры передне — спинки и длина задних крыльев и бедер. Очень часто в пе­ремещающейся стае можно обнаружить особей, морфоло­гия которых далеко не соответствует стадному типу. До сих пор их называли переходными, допуская, что они об­разуют особый переходный с точки зрения окраски и морфологии тип между стадной и одиночной саранчой. Однако индийские исследователи недавно доказали, что типичные одиночные особи могут совершать залеты на огромнейшие расстояния, такие же, как и расстояния, преодолеваемые стадными видами. Это могло бы служить показателем изменений в расположении очагов скули­живания, которые не так постоянны, как считалось рань­ше. Ничто не мешает одиночной особи обнаружить во время ее залетов участок, благоприятный для сохранения, а при случае, и для быстрого размножения этого вида.

Кей не так давно подытожил все эти наблюдения над залетами саранчи и прибавил к ним несколько своих собственных. На многих саранчеведов его работа произ­вела впечатление разорвавшейся бомбы. Эта работа отри­цает ни больше, ни меньше как всякую связь между пиг­ментацией и размерами тела, с одной стороны, и способ­ностями к залетам — с другой. Значит, всю проблему миграций, их обусловленности следует пересмотреть с са* мого начала. И, конечно, не в лаборатории, а в поле.

Все это действует довольно обескураживающе. Ведь мы таким образом снова вернулись к нашему исходному пункту. Вот уже двенадцать лет, как мы полагали, что замечательные открытия Уварова полностью осветили проблему миграций саранчи. А Кей, не отрицая важности теории фаз, ставит нас перед вечной проблемой быстрого размножения и отлета всей массы саранчи, в направлении которого туча будет придерживаться в течение многих дней. Что же такое этот инстинкт миграций, что за безу­мие овладевает в равной мере как саранчой, так и лем­мингами или бабочками? Практически мы об этом ничего не знаем, нам предстоит все изучать сначала. Но в науке это случается, и мы, несомненно, достигнем цели.

Миграции других насекомых. Здесь я буду очень краток, так как в том, что касается бабочек и стрекоз, наши знания далеко не достигли еще уровня, к которому мы пришли в изучении саранчи.

Ничто так не напоминает тучу саранчи, как туча бабо­чек. У Франсиса де Крауссе есть где-то описание ужаса и тревоги, которые он испытал в чаще сингалезских джунглей, когда вместе со своим другом оказался со всех сторон окруженным огромной тучей перелетных бабочек. Друзей положительно душило белое с желтым облако, из тысяч покрытых пушком крыльев, а обувь их вязла в клейкой крови раздавленных бабочек.

Около двадцати видов бабочек можно считать вели­кими путешественницами, способными перелетать на боль­шие расстояния, и среди них, кто бы мог подумать,— мирная капустная белянка. «Мы видели,— говорит Шо — пар, как белянки в продолжение нескольких часов ле­тели сплошным, раскинувшимся на четыре километра фронтом, и число летящих особей было определено в триста или четыреста миллионов». Впрочем, перелеты белянки наблюдались только в определенных плохо изу­ченных условиях.

О миграциях стрекоз мы располагаем разрозненными сведениями, которые трудно систематизировать.

Интересны открытые у перелетных бабочек Африки и Южной Австралии «фазы» личиночной окраски, соответ­ствующие жизни в изоляции или в группе с другими осо­бями. Фазы эти кажутся совершенно сходными с фазами саранчи. Они, как и у саранчи, несомненно, сложно обу­словлены чувственными факторами.

НАСЕКОМЫЕ УЗНАЮТ ДОРОГУ Е СВОЕМУ ОБИТАЛИЩУ И К КОРМУ

По поводу опытов с обучением, описанных в предыду­щей главе, можно сделать один упрек: искусственные ус­ловия, в которых они проводятся, быть может, искажают возможности поведения данного вида насекомых. Это воз­ражение сторонников Лоренца и Тинбергена, и, действи­тельно, приходится согласиться с ними в том, что иногда насекомое, наблюдаемое в естественных условиях, дает повод для другого представления о ецо способностях. Обычно, когда речь идет о чем-то жизненно важном для насекомого, оно оказывается способным с ошеломляющей быстротой изучить все пространственные и другие дан­ные, которые ему понадобится использовать через какое — нибудь мгновение. Самые поразительные примеры этого мы встретим, наблюдая за поисками корма и возвращением к гнезду.

Пчела и улей. Та удивительная точность, с ка­кой пчелы возвращаются в ульи, с очень давних пор вызы­вала восхищение наблюдателей. Достаточно передвинуть улей на 10—20 сантиметров, чтобы вызвать заметное смя­тение. Сборщицы собираются точно на месте, где прежде стоял улей, а между тем он находится всего в нескольких шагах. Они его бесспорно видят, но он их не интересует. Зачастую проходит полчаса, пока одна из заблудившихся сборщиц как бы случайно сядет на улей и начнет «бить сбор». Этот очень типичный прием состоит в приподыма­нии кончика брюшка и выпячивании особой железы, назы­ваемой железой Насонова, при этом пчела усиленно работа­ет крыльями. Заблудившиеся рабочие пчелы сейчас же присоединяются к своей подруге, и порядок восстанавли­вается. Этот опыт можно. повторить хоть сто раз — резуль­тат будет все тот же. Чрезмерно точная ориентация пчел даже неудобна для пчеловодов, которые могут перемещать ульи только на большие расстояния. В противном случае все сборщицы соберутся на том месте, где прежде нахо­дилась их семья, и погибнут. Если нужно внести измене­ния в расположение ульев на пчельнике, приходится де­лать это постепенно, перемещая каждый улей не больше чем на полметра в день.

Конечно, исследователи часто задавали себе вопрос, какие приметы обеспечивают столь точную ориентировку. Нетрудно установить, что улей сам по себе играет здесь лишь второстепенную роль, так как пчелы не замечают его даже на очень близком расстоянии. Больше того, стоит повернуть улей на 180 градусов, и пчелы будут слетаться к тому месту, где раньше находился леток. Немало минут проведут они в метании, в беготне по стенке улья, пока некоторым из них не посчастливится обогнуть его и обна­ружить вход. Следовательно, запах улья, если он и играет какую-нибудь роль в определении направления, это лишь второстепенный признак.

Фриш выстроил ряд ульев, среди которых были и пу­стые, и заселенные, и прикрыл их переднюю сторону окра­шенными в разные цвета экранами. Если переменить экраны местами, то окажется, что пчелы, приученные при­летать, например, к желтому улью, полетят не в свой улей, а в улей, прикрытый желтым экраном, хотя бы он был и пустой.

Здесь ульи стояли бок о бок. Опыт, безусловно, не дал бы никаких результатов, еслц бы они отстояли друг от друга на несколько метров. Вольф таким же образом делал опыты по дрессировке сборщиц, для которых путь к лет­ку проходил под пахучим экраном, поставленным перед ульем. Такая дрессировка удается, хотя, по мнению Воль­фа, пчелы различают запахи скорее по их силе, чем по характеру.

Несомненно одно — в природных условиях пчела при­дает самому улью как таковому меньшее значение, чем улью на окружающем его фоне. Именно роль элементов этого окружения и стремился установить Вольф в своих знаменитых опытах. Прежде всего существенным фактором представляется солнце. Вольф заключает пчел в темную

НАСЕКОМЫЕ УЗНАЮТ ДОРОГУ Е СВОЕМУ ОБИТАЛИЩУ И К КОРМУ

Рис. 14. Ориентировка пчел (по Вольфу).

Пчелы сначала тренируются на полет по пути, ведущему к ¥2 через ЕЛ с помощью раскрашенных экранов, разложенных по земле. Они сами, и очень быстро, осваивают прямой, более короткий путь по линии 4. Линия 5 — пер­воначальная ‘их трасса. Расстояние 2 равно 140 ярдам, 2 — 33 ярдам.

Г / /

I ✓ /

Ч / / /->

ЧС / 1 >

5 ’ 1

1

подпись: 1

24

подпись: 24

*4

подпись: *4

Чияд

БН

подпись: чияд
бн

Рис. 15. Ориентиров­ка пчел по отноше­нию к солнцу (по Вольфу):

6 — улей; 4— кормушка, пчелы на час заключены в темную коробку. За это время солнце переме­щается из положения 2 в положение«?. Освобож­денные пчелы летят пря­мо—к точке <5, ошибаясь на угол, равный углу перемещения солнца, но затем находят улей.

подпись: рис. 15. ориентировка пчел по отношению к солнцу (по вольфу):
6 — улей; 4— кормушка, пчелы на час заключены в темную коробку. за это время солнце перемещается из положения 2 в положение«?. освобож-денные пчелы летят прямо—к точке <5, ошибаясь на угол, равный углу перемещения солнца, но затем находят улей.
Коробку в то время, как они берут взяток из чашечки с медом. Заключение длится несколько часов, солнце за это время значительно перемещается на небосводе. Из при­лагаемых рисунков (рис. 14 и 15) яснее, чем из длинных объяснений, понятно, какие ошибки совершают пчелы. Они возвращаются по пути, образующему известный угол по от­ношению к солнцу, то есть по пути, который должен был бы привести их прямо к улью, но при этом совершен­но как будто бы игнорируют тот факт, что солнце-то переместилось. Поэтому в конце пути они оказыва­ются в стороне от своей цели. Тогда пчелы, казалось бы, обнаруживают свою ошибку и совершают харак­терный круговой полет, дающий им возможность найти знакомые приме­ты, а через них — и свой улей.

Но у нас сейчас же появляется одно возражение: почему же пчелы в природных условиях способны вы­править линию своего полета по от­ношению к солнцу, хоть оно и пере­местилось, тогда как в опытах Воль­фа они этого сделать не в состоянии? С тем же парадоксальным положе­нием мы сталкиваемся и у муравьев.

Нам представляется, что эти насекомые точно так же уме­ют учитывать постепенное перемещение солнца, но они путаются в случаях резкой перемены его места, обнару­живаемой после их заключения в темную коробочку. Возможно, неровности почвы играют для них при узна­вании пути не меньшую роль, чем солнце. При этом, как и всегда, насекомое руководствуется не каким-либо одним простым, одиночным стимулом, а группой предме­тов, из которых устанавливается направление.

Мы сейчас увидим еще одно прекрасное доказательство этого на примере филантов — пчелиных волков, так тонко изученных голландцами.

Вольф выявил роль наземных примет, расставив вдоль пути от улья к чашечке с медом попеременно желтые и си­ние экраны. Пчел явно сразу же охватывает смятение, как только мы переместим аллею экранов или улей. Но они остаются совершенно спокойными, когда смещают и то, и другое одновременно, хотя бы положение всего вместе по отношению к окружающей местности и изменилось самым явным образом. Можно сказать, что пчела «отобрала» ха­рактерные приметы и придерживается их.

Короткое замыкание. Но будем осторожны! Воздержимся и здесь от слишком поспешных выводов относительно того, что насекомые слепо следуют опозна­вательным признакам. Другой опыт, проведенный тем же Вольфом, показывает, что это не так. В этом опыте дорога из экранов образует поворот на пути к корму, и пчелы быстро привыкают к нему. Но через некоторое время их поведение меняется. Они еще пользуются отмеченным пу­тем для того, чтобы добираться до корма, но не для возвра­щения в улей, которое практически происходит по прямой линии. В конце концов, дорога туда и обратно пройдет по одной прямой, а вехи будут совершенно забыты. Теперь пчела определяет направление уже только по солнцу.

Думается, значение опыта Вольфа не было оценено по достоинству. Этот опыт ясно показывает процесс обучения, в котором используются весьма многие отдельные особен­ности положения, а также их перегруппировка, их посто­янное «изменение», позволяющее подопытному насекомо­му достигать одной и той же цели различными средствами. Мы уже обнаружили много примеров проявления тех же способностей в опытах над насекомыми в лабиринте.

Роль антенн. Из этого следует, что пчелы ориен-

Тируются, по всей вероятности, только по зрительным вос­приятиям. Однако старые опыты Бетэ как будто бы доказы­вают, что антенны играют роль в узнавании пути. Дейст­вительно, рабочие пчелы, лишенные антенн, возвращаются в улей со значительным опозданием или вовсе не возвраща­ются. Вольф хотел подтвердить эти исследования рядом опытов, результаты которых совсем не так ясны, как счи­тает, по-видимому, он сам, а подчас даже кажутся и вовсе противоречивыми.

Я когда-то вместе с Грассе доказал, что ампутация ан­тенн представляет для пчелы серьезное повреждение, вле­кущее за собой быструю смерть. Осы же, наоборот, легко переносят подобную операцию. Поэтому не думаю, чтобы можно было сделать из этого какой-либо вывод. Несом­ненно одно, что до появления нового фактора зрение является единственным чувством, имеющим серьезное зна­чение для ориентировки пчелы на местности.

Обмен пчелами между семьями. На больших пчельниках, расположенных среди крайне одно­образной обстановки, пчелы могут ошибаться и при воз­вращении с поля попадать в чужой улей. Поэтому многие пчеловоды считают, что лучше окрашивать ульи в разные цвета и расставлять их в беспорядке на не слишком одно­образном участке. Русские, в частности Некрасов[1], по­ставили задачей выяснить, действительно ли этот обмен пчелами влечет за собой серьезные неудобства и снижает производительность пчел. Для этого они установили об­щий вое каждой пчелиной семьи на большой пасеке из 250 ульев, расположенных в одном месте, в однообразном окру­жении и разделенных на три концентрических ряда. Оказалось, что ульи, находящиеся в центре, несколько выигрывают в населенности по сравнению с теми, что на-> ходятся на окружности, но разница эта почти не имеет значения. Вместо концентрического деления ульев по кру­гу можно разделить пасеку на четыре участка, размеща­ющихся вокруг фигуры, подобной греческому кресту. Тогда проявляются заметные различия, но не столько в от­ношении числа пчел, сколько в отношении их продуктив­ности. Эти различия связаны с тем, в каком направле-

Нии находится поле, с которого пчелы Оерут взяток. Мно­гие сборщицы, наполненные нектаром, оседают на первых встреченных ими рядах и не долетают до своего улья. Трутни также могут сбиваться с пути и, как утверждает другой русский исследователь Левенец[2], примерно в таких же количествах.

Техника разведки у пчел. Как они распознают интересующие их зоны. Пчелы посещают цветки. Это всем давным-давно известно. Но цветки обладают цветом, формой и запахом, и биологи задумались над тем, какой же из этих трех факторов важ­нее всего. Боюсь, что в этом сказывается, как я уже не раз имел случай заметить, косность ученых: почему непремен­но только один из факторов должен выступать, причем непременно всегда один и тот же.

Разве не более вероятно, что живое существо должно пользоваться одновременно несколькими видами сигна­лов и что один из них способен определять его поведение только эпизодически? Можно предвидеть, что исследова­тели не смогут прийти к соглашению относительно господ­ствующего фактора, ведь определение его зависит от на­правленности опытов. В самом деле, Плато признает, что основную роль играет запах цветка, так как пчелы посто­янно посещают очень малоприметные нектароносы и совер­шенно не проявляют интереса к таким, заметным цветкам, как лилия, пока в них не внесут несколько капель меда. Но Андрэ наблюдает, как пчелы подлетают к хорошо вид­ному букету, помещенному под стеклянный колпак, и совершенно не обращают внимания на тот же букет, от­гороженный непрозрачным щитом, пропускающим запахи. Форель привлекает пчел к искусственным цветкам, слегка сбрызгивая их медом. Пчелы даже предпочитают их на­стоящим цветкам.

Впоследствии фон-Фриш, о котором нельзя не упо- мйнуть, как только речь заходит о пчелах, дрессировал рабочих пчел на посещение синей коробочки, надушенной жасмином. Затем он предоставил им на выбор две коробоч­ки: желтую, надушенную жасмином, и синюю без запаха, В этой второй фазе опыта ®/7 всего количества пчел выбра­ли надушенную коробочку, несмотря на ее непривычный

Цвет. Но все меняется, если клеточки стоят не рядом, а отделены широкими экранами. Тогда во второй фазе опы­та пчелы летят на привычный цвет, а не на запах. Это, по фон-Фришу, объясняется, видимо, тем, что на далеком расстоянии цвет привлекает пчел сильнее, чем запах. Вбли­зи же запах оказывается сильнее. Очевидно, все, по вер­ному замечанию Риббандса, зависит от условий опыта.^ Ведь может же случиться так, что большой массив цветов, например сурепицы, издает достаточно сильный запах, чтобы издалека привлечь пчел-сборщиц.

Самому фон-Фришу удалось, в зависимости от интен­сивности запаха, привлекать большее или меньшее коли­чество сборщиц к своим дрессировочным коробкам; он от­мечает, что, как правило, рабочие пчелы охотнее задержи­ваются на пахучих дощечках, чем на дощечках без запаха.

Разведчицы и сборщицы. Но далеко не все пчелы из числа сборщиц принимают участие в поисках кор­ма. Здесь-то и следует сослаться на старые, но очень ин­тересные опыты Бонье, который попросту старался при­влечь пчел к кормушке с медом, разбавленным водой. Он замечает, что это весьма легко удается в утренние часы, труднее — с наступлением дня и почти невозможно после полудня, когда кормушка пустует целыми часами, так как ни одна сборщица ее не посетит. Следует учитывать также время года. В дни обильного взятка трудно заинтересовать пчел чем-либо другим, кроме привычных им цветков. Но ранней весной и осенью, когда корма мало/опыт чаще всего отлично удается, только бы не помешали метеороло­гические условия. Итак, есть такие часы и такое время года, которые более всего подходят для проведения опыта.

Бонье отмечает также, что разведчицы отличаются от обычных сборщиц менее уверенным полетом и по другому звучащим жужжанием. Много позже Тереза Эттинген — Шпильберг под руководством фон-Фриша продолжила исследования Бонье. Она помечала каждую пчелу и уста­новила, что разведчицы принадлежат ко всем возрастным группам и всегда очень малочисленны, за исключением вре­мени, когда не хватает нектара. В разгар обильного взят^ ка не удается обнаружить ни одной разведчицы.

Подавляющее большинство сборщиц состоит, по мне­нию Линдауэра, из «завербованных», обнаруживающих местонахождение нектара только благодаря пчелам-тан — цовщицам. Из 159 меченых рабочих пчел только 9 вылете* ли, не повторив предварительно движений танцовпщц. Из 150 других 79 вернулись с такой же обножкой, как й тан­цовщицы (значит, они посещали цветки того же вида). На основании данных, полученных в 1949 году, Опфингер различает три категории завербованных: а) группа пчел, которые упорно посещают скудные источники нектара, даже если поблизости имеется обильная медоносная расти­тельность; они довольно немногочисленны; б) большинст­во сборщиц, которые сохраняют верность цветкам только до тех пор, пока их нектарники содержат достаточно кор­ма; в) наконец, весьма незначительный процент пчел, ко­торым «не сидится на месте» и которые, без сомнения, образуют переходную категорию между вербовщицами и вербуемыми.

Тщательность, с которой изучался полет пчел за взят­ком, может показаться удивительной. Эта книга, не явля­ющаяся трактатом по пчеловедению, дает об этом только очень несовершенное представление. Но было бы грубым заблуждением полагать, что здесь больше нечего откры­вать. Какой-нибудь незначительный факт может снова поставить все под вопрос и напомйить нам, как говорится в известном изречении, что область науки походит на ок­ружность, которую обступает неизвестное; и чем дальше его границы, тем они протяженнее.

Я спрашиваю себя, не столкнулся ли я и в самом деле с этим, на первый взгляд, незаметным изъяном в цепи слишком хорошо построенных гипотез, когда перечиты­вал на днях у Риббандса рассказ об опытах Купера, кото­рый перевел на вереск семь пчелиных семей, до того летав­ших на белую горчицу. Пчелы были со всех сторон окруже­ны вереском, и это все же не помешало им полностью его забросить, чтобы устремиться на горчичное поле, отстояв­шее оттуда более чем на километр. Другие семьи, привык­шие к вереску, в зарослях которого они находились весь год, нисколько не интересовались цветками горчицы. Очевидно, это явление легко можно объяснить, например, чрезвычайно упорной индивидуальной памятью развед­чиц, которые, несмотря ни на что, будут отыскивать расте­ние, к которому привыкли. Но здесь следует указать на одно давнее убеждение, живущее среди профессиональ­ных пчеловодов. Эти люди, нередко владеющие большим количеством ульев, часто кочуют со своими пчелами, пе­реводя сотни семей, например, на розмарин или лаванду.

И вот все они заявляют, что у них выход меда определенно меньше, чем там, где ульи весь год находятся на постоян­ном месте. Мы были уверены, что наблюдали это явление на опытной станции в Бюр-сюр-Ивет. Имеет ли здесь значение акклиматизация? Для нее потребовалось бы, во всяком случае, очень много времени, так как привезен­ные пчелы способны сравниться с местными только по исте­чении очень длительного времени, которое определенно превышает продолжительность жизни наиболее упорных разведчиц.

Самой сложной проблемой является то, что-изменивше­еся воздействие среды, представленное видами тех цветков, с которых пчелы получают свой взяток, сказывается почти исключительно на недолго живущих сборщицах, а не на матке и не на молодых, нелетных еще пчелах. Или надо допустить, что семья обладает коллективной памятью, ко­торая сосредоточена, быть может, в нервных клеточках тех очень старых пчел, на существование которых указал Никкель и которые могут жить больше года?

Опознавание участка, подлежаще­го обследованию. Мы видели, как разнообразные видимые вехи отмечают для пчелы ее обратный путь. Но как она опознает подходящее ей место, когда прилетает туда впервые? На этот вопрос ответили знаменитые опыты Опфингера. Этот исследователь помещает под стеклян­ную пластинку три цветных листочка картона, например верхний — зеленый, второй — желтый и третий — си­ний. На пластинке стоит кормушка с медовым сиропом. Как только какая-нибудь пчела начинает брать сироп, Опфингер снимает зеленый листок картона, потом, как только пчела соберется улететь, снимает и желтый листок. Перед возвращением сборщицы он ставит уже несколько кормушек на желтой, синей и зеленой подставках. Вскоре отмеченная пчела возвращается и без колебания опуска­ется на чашку, стоящую на зеленом листке картона. Сле­довательно, цвет листка, на котором стоит кормушка, пчела запомнила в момент совершения посадки, а его из­менения, происходившие в то время, когда она выбирала корм, оказались для сборщицы лишенными значения. То эке происходит, если вместо цветных листков картона под­гладывать рисунки различных образцов. Пчела, как выясняется, сохраняет в памяти только первый, относя­щийся ко времени прилета.

Что касается более отдаленных деталей окружающей обстановки, то они могут запечатлеваться в памяти пчелы во время ее обратного полета, а детали, непосредственно связанные с местом, регистрируются только во время при­лета. Опфингер наглядно доказывает это, раскладывая приманки с медом на четырех цветных пластинках, распо­ложенных по четырем углам большого квадратного стола. В этом случае статистические данные свидетельствуют о том, что почти одинаковое количество пчел избирает две пластинки, которые соответствуют одна — прилету, дру­гая — отлету.

Имеются доказательства того, что даже вехи, отстоя­щие на несколько метров, могут играть известную роль. Пчелу, которая опустилась на белый стол на участке с большим числом всевозможных опознавательных знаков в то время, как она брала корм, перенесли на другой стол, за несколько метров. В этом случае большая часть пчел возвращается на стол, с которого они улетали, а не на стол, на который они прилетали. Наконец, можно ис­пользовать вместо листков цветного картона кусочки кар­тона, пропитанные различными запахами: в этом слу­чае рабочие пчелы запоминают только запах, связанный с прилетом.

Муравьиные тропы. В рощице близ Эперно — на, состоящей из каштановых деревьев и орешника, я на­блюдал за движущейся колонной крупных черных муравь­ев Беп(1го1а8шз Ги^тозиэ. Будучи схваченными, они испускают сильный эфирный запах. На почти прямоли­нейной тропе, среди опавших листьев, суетились темные рабочие муравьи, тащившие грузы или просто волочив­шие свое раздувающееся от сладких соков брюшко.

Я не могу долго находиться вблизи насекомого и не на­чать к нему приставать. И вот я выставил вперед палец, и рабочие муравьи стали подниматься на задние ноги и, Повернувшись ко мне, широко раскрывали челюсти. Тогда я просто раз или два провел пальцем поперек тро­пы. Ничего или почти ничего не произошло, но какое странное смятение охватило вдруг муравьев: как будто они очутились перед какой-то невидимой преградой. Вот колонны, идущие в обоих направлениях навстречу друг другу, останавливаются, словно обезумев. Струящаяся черноватая масса муравьев мечется по обеим сторонам не­видимого следа, оставленного моим пальцем. Все же то один, то другой муравей боязливо приближается к «по — man’s land»[3], разделяющей две эти группы, и почти тотчас, как в сильнейшем испуге, бросается назад. Наблюдаю не­сколько попыток бокового обхода: несколько смельчаков покидают тропу и пытаются обойти снаружи невидимый, пересекший ее барьер. Приподнявшись на выпрямлен­ных ногах, с трепещущими антеннами, ощупывают они незнакомый внешний мир, чтобы тотчас же отпрянуть в успокоительно действующее беспорядочное сборище ног и антенн своих товарищей. Потребовалось около четверти часа, чтобы, переходя от одной робкой и неуверенной по­пытки к другой, они восстановили тропу. Как только пер­вые рабочие муравьи преодолели препятствие, нормаль­ное движение вновь установилось за несколько минут, и Dendrolasius, скользя как по рельсам в двух направле­ниях, вновь устремились в путь вдоль узкой тропы.

Так я повторил старый опыт, столько раз предприни­мавшийся учеными типа Леббока, Бруна и Фореля, опыт, послуживший поводом к стольким толкованиям, часто слишком уж фантастическим.

Что же есть на тропе такого важного и такого непроч­ного, что достаточно чуть прикоснуться к ней пальцем или слегка обмести щеткой, чтобы его разорвать? Это может быть только пахучим следом, оставляемым муравьями. Но как они в таком случае распознают прямое и обратное на­правление? Ведь самое обычное наблюдение показывает, что брюшко выходящих из гнезда рабочих муравьев поч­ти пусто, и никакого груза они не несут. В то же время возвращающиеся в муравейник муравьи несут добычу или жидкие питательные вещества, собранные в зобике. С дру­гой стороны, движение так интенсивно, а рабочие муравьи так часто сталкиваются друг с другом, что они не могут бежать по своему следу. Кроме всего, они часто останав­ливаются и—это так характерно для них—гладят друг дру­га по антеннам. Если на тропу падает какой-либо посто­ронний предмет, это препятствие приостанавливает дви­жение лишь на незначительный отрезок времени, и вскоре муравьи продолжают свой путь, огибая этот предмет или вскарабкиваясь на него. Значит, не так-то легко заставить муравьев потерять направление на пути от муравейника и обратно.

Каким, однако, образом может указать им то или иноо направление простой пахучий след? Можно, подобно ста,- рым исследователям, предположить, что рабочие муравьи, выходящие из гнезда, уносят на ногах характерный запах, который по мере удаления от него слабеет. Один из старых биологов даже прибег к такому сравнению: множество лю­дей находится в доме, пол которого посыпан красным мел­ком. Вполне очевидно, что люди, удаляющиеся от дома, уносят на подошвах достаточно красной пыли, чтобы чет­ко отметить ею подступы к дому. Естественно, что с удале­нием от дома красный цвет почвы должен постепенно сла­беть. Таким образом, каждый обитатель дома мог бы вновь найти дом, отыскивая участки, все сильнее окрашен­ные в красный цвет.

Заменим «цвет» «запахом» и мы получим гипотезу, в ко­торой нет ничего нелепого и которую, казалось, легко применить к муравьям. Одна трудность все же имеется: движение на муравьиных тропах очень сильно, и муравьи уходят и возвращаются густым потоком. Это должно нару­шать точность ориентира. Но есть и кое-что посерьезнее: муравьиные тропы, как мы это сейчас увидим, чрезвычай­но длинны, они могут уходить от муравейника на 50 или 100 метров и больше и образовывать сложную сеть, карты которой были составлены английскими учеными. Как же считать, чтобы на таком расстоянии от предполагаемого па­хучего источника мог действовать ориентир для определе­ния направления?

Другие ученые настаивают на том, что каждый «микро­след», оставляемый ногой муравья, поляризован. В нем, по мнению этих ученых, различаются передний и задний край, опознаваемые обонятельными органами или хемо­рецепторами лапок. Таким, якобы, образом направление может быть в любую минуту легко найдено. Едва ли нуж­но еще раз напоминать, что муравьи, прибывающие в му­равейник, и муравьи, уходящие из него, ежеминутно сме­шиваются. Как же отыскать в такой путанице хоть какую — нибудь поляризацию следов?

Верный своей теории «топохимического обоняния», Форель утверждает, что муравьи (и многие другце насе­комые) воспринимают «форму запахов»: удлиненный запах былинки, округлый аромат лесного орех$ ит. д…. По тео­рии Фореля, по левой и по правой сторонам тропы дол­жен находиться ряд характерных топохимических вех, цепь которых развертывается в том или ином порядке, в зависимости от избранного муравьем направления.

Наконец, весьма известный бельгийский мирмеколог[4] Ренье отмечает, что муравьи, как и пчелы, почти все время испускают ультразвуковые сигналы, Ренье высказывает предположение о том, что муравьи правильно определяют нужное направление, ориентируясь на «музыку гнезда», то есть на бурю ультразвуков, издаваемых массой рабо­чих муравьев.

Это все гипотезы, перейдем к опытам. Под рукой у ме­ня не было почти ничего, кроме кусочков сухого дерева, нескольких дощечек и обломков черепицы. Но наука о поведении может двигаться вперед даже с помощью таких первобытных орудий. Попытаемся сначала исключить гипотезу Р. енье. Если из гнезда исходит какая-то музыка, то, по-видимому, есть возможность прекратить или серь­езно нарушить ее. Я проверил метр тропы и обнаружил черное отверстие с гладкими краями, откуда почти каж­дую секунду выскакивал темный рабочий муравей. Нет ни­чего легче, чем залепить отверстие комочком хорошо раз­мятой глины. Очевидно, это должно вызвать большое СМЯт тение на непосредственных подступах к гнезду. Почва покрывается кишащим ковром из Бепс1го1а8шз. От их рез­кого запаха першит в горле, а они лихорадочно ощупыва­ют друг друга своими подвижными антеннами. Нов не­скольких метрах отсюда, на тропе, невозмутимо бегут в обоих направлениях толпы рабочих муравьев. Незаметно ни тени какого бы то ни было нарушения их деятельности, происшедшего оттого, что из гнезда до них больше не до-? носятся какие-то ввуки…

Что касается влияния краев муравьиного следа, то проверить его можно довольно просто. Я очищаю от по­росли кромку тропы на протяжении одного метра, прила­гая много стараний к тому, чтобы не прикоснуться к тро­пе. Еще дальше, я устраиваю над тропой навес из черепицы длиной в тридцать сантиметров. Нет, пока не прикоснешь­ся к невидимой полоске, которая служит муравьям ориен­тиром, они не проявляют никакой тревоги.

Итак, остается знаменитый опыт Бетэ, опыт с тремя дощечками, столько раз упоминавшийся в учебниках. Три дощечки — А, Б, В, каждый конец которых помечен особой цифрой, помещены на тщательно выровненную до­рожку. Разумеется, это вызывает среди муравьев огром­ное замешательство, которое не кончается и через полчаса. Вскоре я возвращаюсь, чтобы констатировать, что не­сколько смельчаков исследуют дощечки. Через два часа движение восстановлено, и несчастные Беп<1го1а8ш8 го­товы к новым терзаниям.

Как и Бетэ, я перемещаю дощечку А на место В и нао­борот. В этом случае, говорит немецкий ученый, смятение среди муравьев не очень велико, оно легко проходит. Именно это я и наблюдаю. Тогда дощечку А переворачи­вают передним концом назад. При этом муравьи, по Бе­тэ, приходят в состояние крайнего возбуждения, потому что теперь «ориентированный» запах переносится в место, противоположное тому, с которого он обычно исходит. Сказать по правде, возбуждение в среде муравьев не нам­ного сильнее, чем в первый раз. Но один факт поражает: то, что движение Бепс1го1а8ш8 практически разлаживается у концов дощечек, края которых муравьи долго ощупыва­ют. В самом деле, без достаточно усовершенствованных приспособлений, которых не найти в рощицах близ Эпер — нона, очень трудно добиться, чтобы перемещенные дощеч­ки вплотную соприкасались краями. Мне почти не удает­ся избежать того, чтобы в какой-то части край одной до­щечки хоть немного не отставал от края другой. А это-то кажется и завораживает муравьев: и именно здесь они и останавливаются и лихорадочно ощупывают ту часть дощечки, на которой нет пахучего следа. Но как только препятствие преодолено, муравьи легко бегут по дощечке, независимо от того, в обычном или необычном положе­нии она находится. Не является ли разрыв пахучей поло­ски (а не перестановка дощечки) тем обстоятельством, которое вызывает наблюдавшееся Бетэ возбуждение Беп — (1го1азш8? Такое обстоятельство можно в опыте полностью исключить.

При помощи нескольких дощечек и двух гвоздей я изготовляю приспособление, изображенное на рисунке 16(7). Деревянный диск может вращаться под двумя нави­сающими пластинками дерева. В этом месте след уже мо­жет быть сохранен неразорванным. Если перемена на­правления на обратное имеет какое-нибудь значение, то это легко установить. Правда, после установки прибора надо долгие часы ожидать, пока след установится и прекратятся нескончаемые его ощупывания. Наконец, и это сделано.

В тот момент, когда сделаны приготовления к тому, чтобы повернуть диск на 180 градусов, я не променял бы своего места и на целое царство. Но вот диск повернут, «направление запаха» изменено на обратное. О, радость! Муравьи не проявляют ни малейшего замешательства!

Итак, Бетэ ошибся, как это очень часто случается в биологии. Бетэ вынашивал гипотезу об ориентированном запахе, и его предвзятая идея стала между ним и факта­ми. Он слишком доверял самому себе, он не сумел видеть. Запах не ориентирован, и муравьи восприимчивы только к разрыву, даже ничтожному, пахучей полоски, образо­ванной бесчисленными отпечатками их ног.

Значит ли это, что теперь все стало ясно? Вовсе нет. Таков закон науки: едва разрешается одна какая-либо проблема, возникает бесконечное множество новых.

В самом деле, если запах вовсе не является для муравь­ев указателем направления, то как они отличают дорогу к муравейнику и от него? Но прежде всего выясним, дей­ствительно ли они ее отличают? Я беру муравьев, идущих в гнездо, с тропы и помещаю их на метр дальше; головой к гнезду или в обратном направлении. Каждый раз они пу­скаются в путь как слепые, в том направлении, которое я для них предопределил, и сохраняют его на расстоянии больше метра, пока я слежу за ними. Дальше я теряю их из виду.

Таким образом, я заставляю муравьев-грузчиков с тяжелой ношей уходить прочь от гнезда, а рабочих му­равьев, идущих за кормом, преждевременно возвращать­ся в него.

Получается, что тропа, в самом деле, подобна рельсам, которые определяют путь вагонов, но не направление дви­жения. Дойдя до конца тропы всегда приводящей к источ­нику добываемого корма, и вдосталь набрав его в запас, муравьи, что совершенно естественно, возвращаются по «рельсам», которые приводят их обратно в гнездо.

Вот простое объяснение, которое меня почти не удов­летворяет именно потому, что оно слишком просто. Разве не зарегистрировано большое количество фактов, которые со всей очевидностью доказывают возможность восприя^ тия нервным механизмом всегда сложной обстановки и его способность к самым разнообразным замещениям и

А

Ь

А

А

Ь

В

А

Ь

С

[ 3

 

А

Ь

А

А

Ь

В

А

Ь

С

1

 

А

Ь

А

А

Ь

В

А

Ь

С

Г

‘ 2

 

НАСЕКОМЫЕ УЗНАЮТ ДОРОГУ Е СВОЕМУ ОБИТАЛИЩУ И К КОРМУ

Рис. 16. Схема опытов по изучению ориентации у Бепс1го1а8Ш8:

НАСЕКОМЫЕ УЗНАЮТ ДОРОГУ Е СВОЕМУ ОБИТАЛИЩУ И К КОРМУ1у 2, 8 (по Бетэ); объяснение см. в тексте; 4 — продольно полошенные бумажные полоски разделяют тропу на две смежные полоски; 5— свод, скрывающий от муравьев окружающие предметы; 6 — две черепицы, расположенные по обеим сторонам следа, изменяют приметы окружающей обстановки; 7— поперечный разрез и план вращающегося диска, служащего для того, чтобы переместить концы

Следа.

Переменам условий? И я убежден, что муравьи на своих тропах еще долго будут нам загадывать загадки.

Различные способы ориентировок у разных видов насекомых. Прежде всего следует помнить, что эти опыты касаются Dendrolasius fuliginosus, а не какого-либо другого муравья. Но крупные Formica ruf а, которые сооружают куполообразные пост­ройки из веточек, пользуются главным обравом видимыми вехами, и стирание следа на дорогах не дает особо интерес­ных или значительных результатов. То же можно сказать о Formica cinerea, которого полностью дезориентирует по-* крытие лаком его глаз, в то время как оно почти не действу­ет на Lasius, Messor и Tapinoma. Возможно, что у этих трех последних видов направления определяются с помощью обонятельных признаков. Но как тогда объяснить то, что стирание следов дезориентирует Tapinoma, в то время как на Messor и Lasius почти не действует? Можно подумать, что, по крайней мере, у Messor, в то время как обонятель­ные стимулы нарушены стиранием следов, происходит переход на зрительные различения. В самом деле, на них сильно действует зеркало, отражающее солнце.

Роль солнца и видимых ориентиров. Аналогия с пчелами. С муравьями можно про­делать те же опыты, что и с пчелами: они дают те же резуль^ таты. Это значит, что муравей, перенесенный эксперимента­тором, заставившим его проделать очень сложный путь, на некоторое расстояние от гнезда, вполне может, как это доказал Врун, вернуться в свое гнездо по прямой.

Если рабочего муравья запереть на некоторое время в коробке, то (и это наблюдается у многих видов) он, как и пчела, ошибется в направлении дальнейшего движения, и допущенная им ошибка, ее угол, будет соответствовать пе­ремещению солнца за то время, пока насекомое сидело в коробке. Значит, муравей не может правильно ориентиро­ваться, если искусными приемами экспериментатора про­изведены заметные и ревкие изменения в восприятии поло­жения солнца. Но многочисленные факторы, способствую­щие отыскиванию направления по вехам, позволяют ему учитывать медленное и нормальное перемещение солнца в течение дня, не ошибаясь относительно направления к гнезду. Муравьев, как и саранчу, можно обмануть при помощи зеркала, отражающего солнце, в то время
как самое солнце от них закрывают каким-нибудь экраном.

НАСЕКОМЫЕ УЗНАЮТ ДОРОГУ Е СВОЕМУ ОБИТАЛИЩУ И К КОРМУТаким образом удалось направить муравьев в сторону, противоположную той, в которую они шли бы в нормаль­ных условиях. Я задаю себе вопрос: долго ли может про­должаться это заблуждение?

Т—1—I—I

НАСЕКОМЫЕ УЗНАЮТ ДОРОГУ Е СВОЕМУ ОБИТАЛИЩУ И К КОРМУ”"Х. (г…. Б

■ 1 1 _ 1

1

■*ч><

>1?

Рис. 17.

Д — муравей-разведчик обнаружил корм к; Б — дорога, по которой мура­вей возвращается к найденному корму, не воспроизводит изгибов первого пути. Но муравьи, которые его сопровождают, идут по этим извилинам (мелкий пунк — гир). Листок бумаги, прикрывающий путь с середины, не дезориентирует муравья-разведчика (В), но влияет на его товарищей (Г) (по Гетчу).

Наконец, муравьи, как и пчелы, воспринимают поля­ризованный свет ясного неба. Это доказали совсем недавно проведенные опыты. Возможно, что они, как и пчелы, мо­гут учитывать положение солнца, не видя его, по наблю­дению за одной какой-то стороной ясного неба.

Муравьи-разведчики. Еще раньше, чем ученые открыли особое поведение пчел-разведчиц, они описали особое поведение муравьев-разведчиков, которые

Находят корм и оповещают о нем своих товарищей. Дума­ется, что муравьи-разведчики пользуются главным образом видимыми вехами. У Ьавшв nigGГ муравей-разведчик уве­ренно вновь находит приманку, даже если закрыть бума­гой оставленные им, ведущие к этому же месту, следы. В то же время муравьи, следующие за разведчиком, обыч­но бывают дезориентированы этой уловкой.

Система троп. Система муравьиных троп очень постоянна, во всяком случае в течение одного времени года. У крупных видов тропы могут уходить на 100 метров и дальше от муравейника. Территория, на которой му­равьи отыскивают корм, ревниво охраняется от чужих вторжений, если только они не исходят от дочерней коло­нии. Это доказал Ренье. Система муравьиных троп не обя­зательно остается прежней из года в год.

Навозники Бирюкова. Позволительно, ка­залось, думать, что сложные формы языка пчел (а может быть, и муравьев) свойственны самым высшим насеко­мым. Но вот в Берлине Бирюков недавно описал странные опыты. Он изучал ориентацию обыкновенного жестко­крылого — навозника — большого темного насекомого с фиолетовым брюшком, живущего в коровьем навозе. Жук проявляет довольно отчетливый фототропизм и в то же время отрицательный геотропизм. Его легко заставить идти по определенной дороге, образующей по наклонной плоскости, освещенной световым пучком, известный угол с горизонтальной плоскостью.

Путь, пройденный жуком, представляет равнодейству­ющую между направлением силы тяжести и силой и напра­влением светового пучка. Это явление известно и названо геоменотаксисом (этот термин соответствует явлению, ко* торое впервые было описано Прехтом у Сагаившв; гово^ ря об опытах Бирюкова, точнее было бы говорить о фото* геоменотаксисе).

Но погасим источник света или заменим пучок света рассеянным светом. Направление движения жука не из­менится, как если бы движение насекомого определялось теперь одной только силой тяжести там, где вначале оно определялось направлением света и тяжести. Это значит, что здесь мы имеем дело с типом обусловленности, очень близкой той, которая представлена в танцах пчел. Но у навозника угол с направлением световых лучей заменен уг­лом по отношению к направлению силы тяжести, причем
это равный угол, и он лежит с той же стороны тела; тогда как у пчелы эти явления носят обратный характер. Дей« ствие света, излучаемого из источника, находящегося впереди, соответственно заменяется действием силы тяже­сти, действующей на заднюю часть насекомого (смотрите схемы рис. 18). И наоборот: если бы танец пчелы указы­вал направление полета в улей, а не из улья, соответствие было бы полным. Бирюков предполагает, что разница за-

НАСЕКОМЫЕ УЗНАЮТ ДОРОГУ Е СВОЕМУ ОБИТАЛИЩУ И К КОРМУ

Рис. 18. Следы навозников на горизонтальной плоскости (по Бирюкову):

Л — лампа, по которой ориентируются насекомые. Если поставить плоскость вертикально, так, чтобы сила тяжести действовала в направлении стрелки, изображенной слева (момент, когда изменяется наклон плоскости, обозначен на каждом из следов перпендикулярной черточкой), подопытное насекомое идет по тому же или по параллельному пути, руководствуясь на этот раз силой

Тяжести.

подпись: 
рис. 18. следы навозников на горизонтальной плоскости (по бирюкову):
л — лампа, по которой ориентируются насекомые. если поставить плоскость вертикально, так, чтобы сила тяжести действовала в направлении стрелки, изображенной слева (момент, когда изменяется наклон плоскости, обозначен на каждом из следов перпендикулярной черточкой), подопытное насекомое идет по тому же или по параллельному пути, руководствуясь на этот раз силой
тяжести.
Висит от того, по какому пути идут лётные потоки, скре­щивающиеся или не скрещивающиеся в зависимости от вида насекомых. Но, кроме того, должен существовать некий интегрирующий центр (в том смысле, который при­дают этому слову сторонники объективизма), в котором

НАСЕКОМЫЕ УЗНАЮТ ДОРОГУ Е СВОЕМУ ОБИТАЛИЩУ И К КОРМУ

Рис. 19. Фи л ант приучен искать свое гнездо у угла деревянной пла­стинки.

Когда пластинку поворачивают так, что гнездо оказывается не возле угла, а возле ребра, оса ищет гнездо у двух ближайших углов (а и Ь). Но в опыт вводятся более отдаленные вехи: на некотором расстоянии от пластинки в положении А в землю вот­кнута сосновая веточка, высота которой равна диагонали пластинки. Затем пла­стинку и ветку перемещают, при этом пла­стинку поворачивают. В этом случае оса производит свои поиски не только в точках а и 6, но также и в с, то есть на линии, идущей от пластинки к ветке.

Второй опыт также начинается с того, что осу поме­щают в место, обозначенное буквой А, но затем, по­вернув пластинку, ветку перемещают в точку Ви В2. Тогда оса производит поиски в точках а и Ь, в за­висимости от положения ветки, которая во время отыскивания ассоциируется для нее с пластинкой.

НАСЕКОМЫЕ УЗНАЮТ ДОРОГУ Е СВОЕМУ ОБИТАЛИЩУ И К КОРМУ

Шовев

Сверху вине и слева напра­во: Верхний ряд А. Филант так же легко находит центр фигуры из 16 шишек, как и из 8.Он находит также центр полукруга в дистальном и проксимальном положении по отношению к порке. Сред­ний ряд В. Филант садится также в центр участка, ог­раниченного двумя отрезками круга. Кольцо из черных и белых полос он путаете коль­цом, составленным из 16 ши­шек, но только в том случае, когда это выпуклое кольцо слегка приподнято для того, чтобы сделать его более от­четливо видимым. Нижний ряд С. То же происходит с одноцветным кольцом, кото­рое воспринимается филан — том. только будучи припод­нятым над субстратом Таким образом, больше всего < по — собствует опознаванию пред­мета приподнимание его и контрастность. Одно припод­нимание не решает дела как это видно из последних опы­тов, где сложенные в кучку шишки соперничают с сос­тавленным из них КОЛЬЦОМ. В огромном большинстве случаев филант предпочитает кольцо, хотя кучка из и и — шек больше приподнята над землей*

Перерабатываются и приводят к постоянному результату все направляющие импульсы, независимо от того, порож­дены ли они светом или силой тяжести.

Ориентировка по сложным вехам. Пример филанта. Голландцы с замечательной точностью проследили в течеуие нескольких лет за раз­личными фазами отыскивания направления филантом. Это оса, которая парализует пчел с тем, чтобы отдать их своим личинкам. Филант относит пчел в свою норку, вход в которую каждый раз вновь тщательно запечатывается, причем так основательно, что наблюдателю с трудом уда­ется разыскать это место. Оса же находит его без труда, с помощью сложной системы отыскивания нужного места по характерным вехам. Эта система особенно интересна для изучения, потому что, как мы это сейчас увидим, здесь не действует никакой определенный стимул сам по себе, в одиночку, а имеет место скорее общая картина стимулов, из которых любой может возместить недостаточ­ность действия другого.

Филант, по-видимому, не может различать отдельных элементов обстановки, как таковых, он скорее «рассматри­вает» ее в целом.

Ван Бейзеком раскладывает вокруг норки филанта во время первой из его отлучек сосновые шишки в виде круга так, что вход в норку оказывается как раз в центре. Оса, возвращаясь с лёта, направляется совершенно точно в центр; но то же происходит после того, как часть шишек убрана. Форма круга, по-видимому, дополняется в пред­ставлении филанта, подобно тому, как это происходит в представлении человека. Но вот голландский исследо­ватель желает поставить несчастную осу перед более за­труднительным выбором: он сохраняет форму круга, но убирает половину шишек или оставляет только две дуги окружности, лежащие одна против другой, и т. д. (см. рис. 21). Каждый раз оса садится в центр мнимого круга. Для того чтобы узнать его, ей достаточно лишь не­которых его элементов: она как бы дорисовывает себе круг.

Ван Бейзеком не останавливается на этом: он изменяет даже форму данных элементов. Он берет уже не шишки, а кубики, диски или даже одно кольцо, в котором, следо­вательно, нет и следа отдельных элементов.

Филант без разбора садится в круги из кубиков или из

Странно, что’когда филанту предлагают на выбор различные геометрическое формы, он явно стремится именно к центру всех фигур, но при этом обнаружи­вает способность отличать круг от квадрата и крут от треугольника. Пчела н такому различению неспособна Когда ей одновременно предлагают круги и открытые фигуры она отдает предпочтение кругам. Но если ей предлагать по­рознь открытые фигуры, она упорно отыскивает «центр» даже если имеет дело просто с рядом шишек (нижняя фигура). —

Шишек, но, когда ему предлагают на выбор лежащие рядом круг из шишек и круглое кольцо, он их не смешивает, ес­ли только кольцо не приподнято слегка над почвой так, что оно отбрасывает четкую тень. В этом случае филант легко ошибается в выборе. Это позволяет установить, какая именно особенность ориентира важна для фи — ланта: это «контраст с субстратом». Мы уже встречали сходные примеры, когда речь шла о видении форм пче­лами.

Цвет, напротив, лишен значения. Оса легко «путает» круги из желтых, черных или белых сосновых шишек.

Затем голландский ученый складывает шишки в кучку возле входа в гнездо, но на этот раз оса больше сюда не ле­тит. Значит, ее привлекали не сосновые шишки как тако­вые, а образованная ими фигура. Ван Бейзеком откры­вает еще одну важную особенность фигур — степень их «закрытости» или «открытости» (their degree of closure; термин closure трудно точно перевести). Можно, напри­мер, постепенно снимать шишки с круга, состоящего из десяти шишек. Круг распознается филантом до тех пор, пока число шишек не уменьшится до четырех. Дальше опознавание места становится неуверенным и почти все­гда неверным.

По-видимому, этот же тест годится для изучения вос­приятия форм, как это делалось пчелами. Все говорит о том, что филант не отличает круг из сосновых шишек от эллипса, но не путает прямоугольник с кругом или круг с треугольником, которые пчела путает.

Наконец, когда филанту предложены менее определен­ные фигуры, такие, как ряды сосновых шишек, не имею­щие четких очертаний, осы садятся преимущественно по­ближе к «центрам», то есть на участки, хоть сколько-ни­будь обрамленные шишками

Филант, очевидно, предпочитает формы, напоминаю­щие ему хотя бы смутно те, на которые его дрессировали в самом начале (для него они всегда привлекательнее дру­гих, предложенных ему одновременно). И только тогда, когда таких форм нет, можно увидеть, как оса садится на фигуры, максимально приближающиеся к этим формам. Оказывается именно их (необычайный факт, к которому надо будет вернуться) в аналогичном положении изберет и человек. Значит, несмотря на огромную разницу в анато­мическом и психическом строении, между насекомым и

НАСЕКОМЫЕ УЗНАЮТ ДОРОГУ Е СВОЕМУ ОБИТАЛИЩУ И К КОРМУ

Рис. 23. Филанты с трудом находят центр фигуры из четырех шишек.

Если шишек только три, насекомым не удается сделать это. Оса упорно отыски­вает центр, когда фигура из четырех шишек составляет часть другой правиль­ной фигуры (средний ряд) или неправильной (нижний ряд). Тогда она садится в точку а (в первом случае) и в точку а и Ъ (во втором случае).

Человеком есть ЧТОтТО общее. Не поэтому ли нам, хоть в какой-то мере, понятно поведение насекомых?

Палочники его стойка. Не одни только высшие насекомые выбирают себе жилье и регулярно воз­вращаются в него. Капп де Байон уже давно отметил, что Сагаиэшв (Б1х1рриз) тогоэиэ всегда повисает на одном и том же месте ветки плюща. Однако зеленый палочник, ко­торый носит это ученое имя и издавна служит для физио — логов козлом отпущения, положительно не блещет слож­ностью поведения. Было странно обнаружить в его нра­вах такое сложное явление, как возвращение домой. Как бы там ни было, эта проблема меня сильно заинтересовала, и. я решил задать моим Сагаизшэ энное количество простых

Вопросов. К счастью, экспериментальный материал здесь несложен: дюжина средней величины остекленных ящи­ков, какие употребляют для аквариумов, несколько ли­стиков плюща и несколько стоек разной формы, за кото­рые смогли бы цепляться подопытные насекомые,— это­го достаточно, чтобы начать опыт. По правде сказать, он потребует месяцев и даже лет, потому что Сагаившв пере­мещается только ночью, а днем он пребывает в состоянии полного оцепенения. С другой стороны, о возвращении до­мой можно с полным правом говорить только в том случае, — если оно повторяется регулярно в течение многих дней.

Пришлось начать с отбора подопытных насекомых, по­мещая в каждый из четырех углов аквариума четыре стоеч­ки, возможно больше похожие одна на другую. Некото­рые насекомые повисают на любой стойке без различия; другие, сразу выбрав себе стойку, возвращаются к ней в течение многих дней подряд.

Через две недели, когда насекомые для опыта отобра­ны, можно начать приставать к ним разными способами. Первый из них состоит в том, чтобы переменить местами стойки. Если, кроме того, посыпать дно аквариума тонким слоем мелкого песка, то можно будет легко обнаружить следы ночных перемещений и определить степень сумато­хи среди насекомых. Суматоха эта огромна, и бедный Сагаившв явно провел всю ночь в блужданиях по аква­риуму, не находя своей милой стойки. Первостепенную важность имеет не только сама стойка, но и ее положение в аквариуме. Если вы довольствуетесь тем, что, оставив на месте все остальные стойки, тщательно промоете стойку или замените ее другой, в точности такой же, но никогда не бывшей в употреблении, смятение также будет очень велико. Значит возможно, что жилье отыскивается по обо­нятельным признакам. Поиски становятся успешными только после нескольких дней, но и этого недостаточно, чтобы найти нужную стойку, если она смещена. Возвра­щение к пристанищу обусловливается комплексом — стой­ка + окружающая обстановка, а не одной стойкой.

Для того чтобы стойки различались, они должны быть достаточно удалены одна от другой: когда они расставлены по четырем углам аквариума, их можно различить; но, ког­да. они стоят все вместе, выделить из них одну невозможно, если только они не разнятся по форме.

Форма стойки. Чтобы выявить, как мои подо­пытные насекомые различают тот или иной образец стой­ки, я расположил по четырем углам большого аквариума

НАСЕКОМЫЕ УЗНАЮТ ДОРОГУ Е СВОЕМУ ОБИТАЛИЩУ И К КОРМУ

1 2

3

4 5

.У У)

Й //

ЙХ □

□ 4

Рис. 24.

1—5 — — стойки, на которых повисают Сагаившэ. Внизу — схемы опыта со стой­ками, расположенными в четырех углах аквариума. Следы отчетливо ведут от излюбленной подставки к кормушке, больше их нигде нет. Слева — сближение стоек вызывает смятение.

Стойки типа 8 (см. рис. 24). Опыт начался только через не­делю, в течение которой Сагаизшэ выбирал себе стойку и привыкал к ней. Тогда я оставлял в аквариуме эту стой­ку, а три другие заменял стойками образца 2, 4 или 5 и придвигал их к первой. Когда насекомое отправлялось за кормом после того, как три последние стойки оказыва­лись придвинутыми к первой, Сагаиэшэ возвращался и, не проявляя видимого беспокойства, повисал на привыч­ной стойке. В противном случае он изменял место, за ко­торое цеплялся, и я находил его то на какой-нибудь из стоек, то на одной из стенок аквариума. Можно также до­казать, что Сагаиэшэ не может распознавать стойки, раз­ница в поверхности сечения которых выражается в отно­шении 1 к 10; что он с трудом отличает зигзагообразную стойку от трех прямых; что он легко отличает одну пря­мую стойку от трех зигзагообразных. Самую большую трудность, которая состоит для палочника в том, чтобы повиснуть на зигзагообразной стойке, надо приписать, несомненно, тому факту, что Сагаившз старается как мож­но больше соприкасаться поверхностью брюшка с каким — нибудь твердым телом.

Применяя те же приемы и используя одну белую и че­тыре черные стойки или наоборот, можно констатировать, что подопытные насекомые не различают этой окраски или что восприятия этого рода не играют роли при возвра­щении насекомого к пристанищу.

ВОЗМОЖНО ЛИ ОБУЧЕНИЕ НАСЕКОМОГО

Вопрос может показаться странным, но если бы можно было ответить на него утвердительно, перед нами откры­лась бы совершенно новая область. Мы уже знаем, что в. своей повседневной жизни (например, при возвращении в. гнездо) насекомое способно запомнить множество мелких подробностей главным образом топографического характе­ра, которые помогают ему находить обратный путь к гнез­ду. Но речь идет о большем: в какой степени сигналы,, поступающие из внешнего мира, могут, исходя из потреб­ностей организма или предстоящей задачи, изменяться: или перегруппировываться.

Чтобы понять всю важность вопроса, необходимо со­вершить экскурс в область, с виду весьма далекую, а имен­но в область психологии белой крысы. Американские уче­ные проявили к этому животному особую благосклонность* и вот уже более трех десятков лет они заставляют его про­ходить по все усложняющимся лабиринтам, меняя темп, прохождений и время отдыха между ними, сообщая под­опытному зверьку электрические толчки в строго опреде­ленные участки тела, и т. д. Поистине монументальный список литературы по этому вопросу насчитывает тысячи названий. Работ так много, что нет человека, который прочел бы все. При таком положении позволительно ду­мать, что механизм исследования дает некоторые перебои и что неизбежные обобщения не были вовремя сделаны. Как бы то ни было, техника лабиринта, или, скорее, дрес­сировки вообще, представляется бесконечно плодотвор­ной и позволяет делать интересные выводы относительна

Памяти крысы, ее сообразительности, способности реаги­ровать и т. д.

Так, например, крысы обучаются лучше, если предо­ставить им больше времени для отдыха между прохожде­ниями лабиринта (обучение «растянутое» в противополож­ность обучению «сосредоточенному»). То же, к слову, на­блюдается у человека при заучивании ряда не имеющих значения слогов. Следовательно, варьируя время отдыха п ведя счет ошибок, совершаемых в лабиринте, можно все лучше и лучше познавать законы запоминания. С дру­гой стороны, сделаем так, чтобы крыса в то время, как она мирно проходит по лабиринту, услышала, например, резкий свисток. Ее возбуждение сразу же скажется на подъеме кривой ошибок, которая будет очень медленно опускаться до уровня кривой ошибок, совершаемых кон­трольными животными. Кривая отразит возбудимость кры­сы. И так как мы получаем в ней критерий оценки,-то очень заманчиво попробовать давать свисток в начале или в кон­це обучения, варьировать интенсивность свистка, давать несколько свистков подряд и т. д.

Техника лабиринта помогла продвинуться в еще нераз­веданные области физиологического изучения возбуди­мости. Наконец, в тот момент, когда обучение уже очень продвинулось вперед, изменим условия задачи, то есть изменим в одном пункте установки порядок и расположе­ние тупиков. Крыса должна будет реорганизовать весь свой прошлый опыт. При этом мы станем свидетелями ее «гипотез» или попыток преодолеть новую трудность. Но разве эта реорганизация прошлого опыта для приве­дения его в соответствие с настоящим не является одной из важнейших функций «ума», как бы ни был неудачен этот термин? Или, быть м9жет, реорганизация поведения оказывается легче в лабиринте? В какой же именно момент обучения? Нельзя ли так осложнить задачу, чтобы только некоторые особи могли ее преодолеть,— тогда мы полу­чили бы возможность отобрать самых «умных».

Одним словом, лабиринт— это настоящий микроскоп, в который можно наблюдать целый мир явлений, стоит лишь навести его на интересующую вас область.

И если бы мы, вместо того, чтобы ограничить свои опы­ты белой крысой, как это сделали, утратив чувство меры, американцы, провели с помощью той же техники сравне­ние между различными видами и отрядами животных, то, очевидно, мы смогли бы поставить сравнительную психологию на широкое и прочное основание. Это-то имен­но и пытались сделать в отношении насекомых некоторые ученые. Конечно, их результаты еще недостаточны, чтобы сделать развернутые выводы, но все же начинают вырисо­вываться многие весьма-интересные пути.

Период обучения у низших насеко­мых. П р у с а к. Уже много лет назад я живо заинтере­совался методом лабиринта, который пленил меня своим изяществом и простотой. Как энтомолог я хотел приме­нить этот метод к излюбленному предмету своих исследо­ваний — к насекомым. Но к какому же именно виду? Это одна из самых трудных задач: намечая план исследо­ваний, выбрать объект и конкретизировать условия. Тем более что до этого только Шнейрла (на муравьях) и Бре — хер (на восточном таракане) изучили период обучения у насекомых. В то время я с совсем другой целью разводил в больших количествах мелких прусаков (Blattella germa­nica)— вид, который благодаря своей выносливости быстро размножается и легко разводится. Это ничуть не менее совершенный объект для лабораторных опытов, чем пло­довая. мушка дрозофила. Я быстро составил элементы лабиринта’из гнутых и окрашенных в белый цвет листов цинка, освещенных мощной лампой, и поместил все в ком­нате, в которой поддерживалась температура не ниже 25 градусов. В конце лабиринта находилась «награда», то есть трубка из покрытого черной краской стекла, в которой жил обычно таракан и где он мог укрыться от яркого света.

* Поместив подопытного таракана у входа в лабиринт, я с бьющимся сердцем стал ждать дальнейших событий.

Увы! и через три месяца после этого, как я довел число опытов уже до 3000, все-таки не произошло ничего интересного! Но зато я начинал понимать причину этого: прусак — необыкновенно живуч и отличается в высшей степени легкой возбудимостью. Малейшая ошибка в обра­щении с ним со стороны экспериментатора влечет за собой безумно дикие реакции: таракан неистово бросается на ла­биринт, в окружающую лабиринт воду (чтобы предотвра­тить бегство), несмотря на то, что вода ледяная. После трех-четырех таких бросков он выбивается из сил. Остается лишь предоставить ему отдых в течение суток в его привычном убежище. Тип лабиринта тоже был несовершенен. Сначала я применил тип с галереями, в которых насекомое было закрыто, но оно ползало по дну так же, как по стенкам, и отмечать точно его поведение становилось все труднее.

Наконец, как только таракан находил малейшую ще­лочку в установке, он просовывал в нее свои антенны и делал отчаянные усилия, чтобы протиснуть в нее все свое тело. Во время последующих опытов оказалось, что он прекрасно заметил, где находится щель, так как возобнов­лял свои попытки. Таким образом, очень скоро он оказы­вался как бы «заинтересованным» щелью и какая бы то ни была дрессировка становилась невозможной. Иногда я применял простую площадку без бортов, возвышающую­ся на несколько миллиметров над поверхностью воды — elevated maze, как называют ее американцы. Основные не­удобства были этим устранены. И все же прошло еще пять месяцев ежедневной дрессировки длительностью по 2 с половиной часа каждая, и настал день, когда я зареги­стрировал 10 000-й опыт. Мне казалось, однако, что труды мои не пропали даром и что насекомое, относящееся как будто к числу низших, действительно, как я и надеял­ся, проявило скрытую сложность своего поведения.

Условия обучения. Избранные мною усло­вия испытания заключались в десяти последовательных прохождениях, отделенных одно от другого трехминут­ной передышкой в привычном убежище. После этого насе­комое отдыхало в том же убежище в течение получаса и снова проделывало еще десять прохождений. Я подсчиты­вал соотношение количества ошибок в первой и во второй серии. Иногда, когда условия дрессировки бывали несо­вершенны, разница оказывалась настолько незначитель­ной, что приходилось прибегать к статистическим прие­мам, чтобы определить ее величину.

Таракан не оставлял пахучего следа в лабиринте, так что промывание поверхности установки водой, спиртом и эфиром нисколько не нарушало процесса дрессировки. В то же время перемещение элементов лабиринта после каж­дого пробега делало дрессировку невозможной, из чего следует, что узнавание пути складывается на основе за­поминаний мельчайших отличий в строении этих элемен­тов, в способе их соединения и т. д., а также, несомненно,, зависит от осязательных возбудителей. Если, например» обменять местами первый и четвертый элементы, насеко-

Мое никак не сможет установить осязательных вех. Этот вывод подтвержден также опытом, поставленным одним из моих учеников, Юлло, который на время второй серии прохождений покрыл весь лабиринт листом целлофана. В этих условиях число ошибок не уменьшается и не остает­ся осязаемых признаков обучения.

Но все самые значительные возбудители исходят от убежища: чтобы побудить насекомое «изучить» свой лаби­ринт, недостаточно дать ему покрытую черной краской пробирку, где оно может укрыться от света. Нужно еще, чтобы от этого убежища исходил привычный запах (кста­ти сказать, доступный и обонянию человека), иначе тара­кан откажется туда проникнуть, и от обучения ничего не останется. То же произойдет, если вымыть убежище эфи­ром и спиртом,— доказательство того, что в основе запаха лежит жировое растворимое вещество. Что же касается значения разных органов при прохождении через лаби­ринт, то, очевидно, первостепенную роль играют антен­ны. Если их отсечь, обучения не наблюдается, или, точнее, в поведении насекомого наступают такие расстройства, что никакого вывода сделать уже нельзя. Я установил также довольно любопытный и в данный момент не подда­ющийся истолкованию факт: если окружить лабиринт абсолютно изотропным [17] барьером во время первой серии прохождений и если затем повернуть лабиринт на 180 гра­дусов во время второй их серии, то это вносит сильное расстройство, хотя в окружении ничто не изменилось, и окажись на месте таракана человек, вся обстановка пока­залась бы ему прежней.

7*

подпись: 7*

09

подпись: 09Та ракан и белая крыса. Уже в конце этих: предварительных опытов возможно стало сравнить тара­кана с белой крысой. Конечно, большие различия в их поведении видны с первого взгляда. Так, крыса как буд­то бы располагает общими «методами» решения задачи ла­биринта и умеет применять их к различным видам уста­новок путем «перенесения». Таракан, гораздо более кос­ный и примитивный в своем поведении, наоборот, целиком* зависит от формы лабиринта, которая неизбежно вызывает у него одни и те же ошибки. Он, по всей вероятности, яв­ляется рабом каких-то основных тенденций.

Мотивы поведения таракана и крысы также различны. Голод, жажда или потребность в сексуальном партнере, не могущие побудить к обучению таракана, вполне успеш­но воздействуют в этом отношении на крысу. Ничего уди­вительного в этих различиях нет; гораздо удивительнее в поведении черты сходства, столь многочисленные и четкие, что трудно считать их плодом случая.

Например, промывка лабиринта или исключение зри­тельных восприятий очень мало влияют на ход обучения как у таракана, так и у белой крысы. Но перестановка элементов лабиринта при каждом его прохождении, застав­ляющая их руководствоваться только общими чувствен­ными впечатлениями, приводит у обоих к весьма явным на­рушениям в поведении. Наклон плоскости лабиринта в од­ну сторону воспринимается крысой, как и тараканом, и ход обучения вследствие этого изменяется. В поведении та­ракана, вплоть до специфического нарушения, вызывае­мого поворотом лабиринта на 180 градусов, нет ничего, чему не было бы аналогии у крысы. Вскоре мы увидим, на какие размышления могут навести такие любопытные ана­логии, еще несколько примеров которых будет приведено ниже.

Чтобы продолжать эти опыты, понадобилось составить небольшую бригаду ученых, согласившихся по нескольку часов в день сидеть взаперти в темной комнате и снова и снова неутомимо возвращать таракана все к той же точке отправления. Мне удалось, не без труда, собрать такую группу исследователей, и мы уже провели несколько сот тысяч опытов, результаты которых вносят много измене­ний и дополнений в мои первоначальные выводы.

Прежде всего дрессировка сильно улучшилась только из-за того, что лампу поставили непосредственно над убежи­щем. При этом возникает ассоциация «лампа—убежище», которая очень облегчает насекомому узнавание пути по приметам и значительно улучшает результаты испытания. Этим приемом мы обязаны Густару, который вместе с Ле Биго, связав отдельные ступени обучения с электрическим толчком, настолько углубил исследование, что выявил но­вые черты сходства таракана с белой крысой. Действитель­но, можно ускорить устранение ошибок крысы, сообщая ей. электрический толчок перед каждым тупиком, в который не следует входить. Но любопытно, что толчок может быть получен и где-нибудь поблизости от исходной точки, а в

Обучении наступает точно такое же улучшение. Ле Биго доказал наличие совершенно аналогичного явления у та­ракана.

И последнее относительно сосредоточенного и растяну­того обучения, о котором только что упоминалось. В опы — .тах с тараканом получены очень интересные результаты, которые снова приводят нас к тому, что установлено на бе­лой крысе: удлинение отдыха между прохождениями лабиринта может намного улучшить результаты испыта­ний. Это верно для таракана, для крысы и даже для чело­века.

Но аналогия может быть продолжена дальше. Два аме^ риканских исследователя — Минами и Далленбах — ра­ботали до нас над обучением В1а1е11а.

Видимо, в период между обучением и переобучением в нервной системе происходит нечто чрезвычайно значитель­ное, и это «нечто» и обусловливает задержку. Нарушить этот порядок можно, введя период вынужденной деятель ности перед самым переобучением (конец периода отдыха), или сразу после обучения (начало периода отдыха), или же, наконец, в середине этого периода. У В1а1е11а макси­мальное нарушение вызывается вынужденной деятель­ностью сразу после обучения, в начале периода отдыха. В середине или в конце этого периода влияние на задерж­ку менее выражено. И оказывается (поистине странное яв­ление!)— это абсолютно одинаково происходит и у крысы, и у человека!

Является ли обучение законом? Ко­нечно, нельзя не поражаться, видя, как много черт сход­ства существует между животными, так далеко друг от друга стоящими по высоте организации. Можно, конечно,, заранее сказать, что основные отличительные признаки периода обучения одинаковы для них, несмотря на сотни тысячелетий, разделяющих их с филогенетической точки зрения. Вполне логично, значит, выбирая объект для ис­следования основных черт обучения, остановиться на ка­ком угодно материале: таракане, крысе или человеке. Оче­видно, способность к обучению — одна из неотъемлемых черт живой материи (немецкие ученые даже полагали, быть может, ошибочно, что открыли эту способность у одноклеточных).

Но, оправившись от первого удивления, начинаешь склоняться к тому, что это совершенно естественно. Жизнь

На земле была бы невозможна, если бы живые существа не были вооружены раздражимостью, несколькими, хотя бы грубо приспособленными, тропизмами и способностью на­ходить и выбирать пищу. Точно так же и продолжение жизни было бы невозможно, если бы не было системы, кото­рая, как бы ни была она примитивна, все же способна вос­принимать опыт и учитывать его в дальнейшем. Но, чтобы успокоить нахмурившихся механицистов, скажу, что созна­ние не представляется мне обязательной составной частью этого процесса.

Явления высшего порядка; скры­тый период обучения; мгновенное прозрение. Одно очень интересное явление, тщатель­но изученное Толменом и его учениками, вызвало недавно ожесточенные споры в ученом мире.’Дело в том, что это явление может привести к чрезвычайно важным выводам. Речь идет о скрытом периоде обучения.

Если предоставить белую крысу в лабиринте самой се­бе, не подвергая ее никаким раздражениям, она как бы случайно, беспорядочно бродит по дорожке, по тупикам, а затем возвращается. А в это время контрольные крысы обучаются в совершенно таких же лабиринтах, после чего их ставят опять на дорожку, выдав им предварительно награду. Через некоторое время возьмем нашу праздно­шатающуюся крысу и заставим ее пройти обучение так же, как ее «контрольные» товарищи, в том же темпе и с теми же наградами. Мы будем с удивлением наблюдать, как быстро идет вниз кривая ее ошибок, как быстро она догоняет и перегоняет своих товарищей. Десять лет длится спор о скрытом периоде обучения, и теперь, когда реальность фактов окончательно установлена, становится неизбежным вывод, решающий по своему значению. В мозгу крысы, которая, казалось, разгуливала без всякой цели, запечат­левалась «карта познания» всего лабиринта («cognitive тар», по выражению Толмена). Почти невозможно обой­тись без слова «познание», ибо речь идет о знании, полу­ченном без какого-то ни было воздействия извне, без сколь­ко-нибудь четкой связи между возбудителем (какой же здесь возбудитель?) и реакцией (какая же здесь реакция?). Сохраняя все пропорции, невозможно уклониться от ана­логии с тем, что происходит с первобытным человеком, привыкшим регистрировать все топографические детали территории, через которую он проходит, даже если он та собирается проходить здесь еще раз и не имеет ни охот­ничьих, ни военных замыслов.

Я еще раз подчеркиваю все значение резкого поворота, который проделывает психология как наука, вновь призна­вая понятие «познания» для животных после теории «катар­сиса»[18]*, хотя и сыгравшей полезную роль, но просущество­вавшей слишком долго, на протяжении нескольких поко­лений ученых; ведь очень многие ученые были приучены отвергать всякое другое объяснение, кроме условного рефлекса или понятий, близких к нему. Изменить мнение — значит признаться в своем невежестве. Это значит также подняться в объяснении мира на новую ступень, на кото­рой те понятия, с помощью которых мы до нее добрались, становятся устаревшими.

Во всяком случае, я был совершенно ошеломлен, услы­шав по телефону от одного из моих учеников — это был Веррон,— что он только что наблюдал во время обучения Blatella различные явления, относящиеся, по всей вероят­ности, к скрытому периоду обучения. Вы помните, что стандартная дрессировка состоит из двух серий по 10 про­бегов в каждой и из получасового отдыха между сериями. А Веррон дал подопытным Blatella побыть на лабиринте около четверти часа до того, как началась дрессировка. И вот, сразу же число ошибок, сделанных ими, снизилось до уровня, типичного для второй серии, как будто бы запоминание уже совершилось. То же происходило, если насекомое оставляли перед началом обучения не на самом лабиринте, а на стеклянной пластинке, целиком его покры­вающей. Но всякое «скрытое» обучение оказывается не­возможным, если под стекло подсовывают лист Серой бу­маги, делающий лабиринт невидимым для насекомого. Ка­жется, действительно, мы имеем дело с latent learning[19], как назвал это явление Толмен, и можно предположить, что зрительные возбудители, исходящие от лабиринта, сто­ят здесь на первом месте.

Понятно, приписывание насекомому познавательной функции кажется чем-то из ряда вон выходящим. Но, по размышлении, все это может представиться само собой ра­зумеющимся. Пойдем по тому же пути, по какому мы шли, когда речь шла об обучении: какое животное выжило бы, если бы оно не могло беспрепятственно проходить через участки, которые должно посещать?

Даже если насекомое вышло не на поиски пищи или сексуального партнера, запоминание всех топографиче­ских деталей все-таки представляет для него несомненную жизненную необходимость, хотя бы для того, чтобы уйти в случае неожиданного появления врага. Неужели же жи­вотные, хотя бы и самые низшие, должны выключать дей­ствие всех своих воспринимающих органов и всех своих запоминающих регистраторов, как только их не подтал­кивает настоятельная необходимость? Это было бы непо­стижимо, и опыт повседневной жизни, как и опыт науки» показывает, что это не так.

Мгновенное прозрение. На насекомых можно наблюдать и другое явление. Речь идет об insight[20] или внезапном понимании, которое возникает при перехо­де от одного опыта к другому и выражается в резком паде­нии числа ошибок или в прекращении блужданий вслепую. Ярко выраженный пример такого insight’a мы встречаем у шимпанзе, имеющих в своем распоряжении лишь разоб­ранное на отдельные части удилище и стремящихся с его помощью достать банан, находящийся за пределами клетки. После нескольких коротких, беспорядочных по­пыток наиболее одаренные из подопытных шимпанзе уса­живаются в уголок, не сводя глаз с частей удилища: они как будто обдумывают положение. И вдруг, схватывая без малейшего колебания отдельные отрезки, они скрепляют их и достают банан; задача была понята.

Не существует ли и у насекомых подобного insight’a. Торпе полагает, что существует, и я согласен с ним в очень многом. Разве нельзя назвать insight’oM необыкновенные явления, о которых мы сейчас подробно расскажем, встре­ченные нами у пчелы, способной запомнить после несколь­ких секунд наблюдения точное расположение своего улья относительно окружающего ландшафта? Кажется, для этого есть все основания. Причем с подобными же явления­ми Торпе встречается и у аммофилы (A. pubescens). Это насекомое представляется нам прекрасно изучившим ланд­шафт вокруг своих гнезд, которые оно систематически, ритмично снабжает пищей. Оно мгновенно огибает ши­рокие щитьт, поставленные на его пути. И в этом случае

Обучение, притом абсолютно непогрешимое, совершается молниеносно — быстро.

Обучение у высших насекомых. Пчелы и муравьи. Лабиринт как будто специаль­но создан для этих насекомых, особенно для муравьев, живущих в гнездах с очень извилистыми галереями. Вслед за Кальмусом многие ученые дрессировали пчелу-сбор — щицу на сбор меда из чашечки, стоящей в глубине лаби­ринта, сквозь который она должна пройти в обратном направлении, чтобы попасть к выходу.

ВОЗМОЖНО ЛИ ОБУЧЕНИЕ НАСЕКОМОГО

Обратить внимание на резкое падение числа ошибок (ось ординат) после опыта № 7 (ось абсцисс).

Вейс применяет галерею со стенками двух цветов, за* ставляющими пчелу продвигаться по сложному и изменчи­вому пути. Например, все желтые стенки находятся сле­ва, а синие — справа. Если сразу после того, как пчела доберется до чашечки, повернуть лабиринт так, чтобы на. обратном пути насекомое встречало справа желтые стенки, а слева — синие, блуждания и колебания будут очень дли­тельными.

Можно также заменить все окрашенные стенки про­зрачными стеклянными пластинками, а на полу лабиринта прочертить зигзагообразную линию, в которой будут* чередоваться желтые и синие отрезки. Пчела очень быстро привыкает двигаться по зигзагам, даже после того, как снимаются стекла, вынуждающие ее к этому движению. Но если в этот момент отрезки, направленные влево, оказы­ваются окрашенными так же, как те, что идут вправо, и наоборот, пчела сначала долго колеблется, я потом бежит по прямой линии к чашечке, не обращая внимания на зиг­загообразную черту. Но она будет неуклонно двигаться до отражению этой черты при условии, чтобы те же цвета, что и при первом сеансе дрессировки, вели вправо и влево. Ориентировка по цвету представляется, таким образом, очень точной и уничтожает для подопытных насекомых значение других внешних примет.

Иначе обстоит дело в лабиринте, покрытом одной кра­ской. Тем не менее пчелы «изучают» его так же хорошо. Ни поворот лабиринта на 180 или 90 градусов, ни перемещение всей установки, ни замена стенок новыми не вносят никаких нарушений. Все это доказывает, хотя и не полностью, что общечувственные впечатления могут быть решающими и обусловливать ориентировку в тех случаях, когда окру­жающая обстановка меняется настолько, что уже невоз­можным становится находить по ней направление. Но в лабиринте с окрашенными стенками достаточно изменить окраску одной из них, чтобы вызвать заметное нарушение. Дело в том, что ориентировка по цвету предпочтительнее, И вследствие этого она оказывает гораздо большее воздей­ствие. Все эти факты трудно обобщить. Как и в случае с та­раканом, влияние ориентировки по пахучему следу можно исключить, каждый раз меняя лист бумаги, выстилающей дно лабиринта, причем это не вызывает никаких наруше­ний. Очевидно, что пчела имеет в своем распоряжении не­сколько способов ориентировки. Она, по-видимому, может регистрировать все данные, которые могут помочь ей найти нужное направление, но в одно и то же время в зави­симости от обстоятельств использует лишь те или иные из этих данных.

Такой же точно вывод в результате подобных же опы­тов был сделан в отношении белой крысы. Даже таракан может, в зависимости от обстоятельств, использовать са­мые различные группы возбудителей. Об этом говорит тот факт, что Леконту удалось удовлетворительно прове­сти обучение таракана почти в полной темноте, когда мо­гут действовать’лишь факторы обонятельные и осязатель­ные и когда не может быть и речи об ассоциации, связыва­ющей источник света и убежище.

Шнейрла дрессировал муравьев на прохождение ла­биринта туда (от гнезда к пище) и обратно (от пищи к гнез­ду). Его работы, к сожалению, трудные для изложения, показывают, какое значение имеет для муравья четко вы­раженная обусловленность. В самом деле, если подложить вместо пищи несколько личинок, принадлежащих к соб­ственной колонии подопытного муравья, он будет спешить изо всех сил отнести их обратно в гнездо. При этом его ус­пехи в области освоения лабиринта заметно возрастут, а ошибки будут устраняться значительно быстрее.

Я сам несколько лет назад провел подобные опыты на крошечном муравье из рода Ьер^Ьогах, и у меня получи­лись те же результаты, что и у Шнейрла. Муравей должен был укрыться на одном из концов лабиринта в темное убежище, но он соглашался сделать это лишь в том случае, если оно находилось в «пахучей» зоне его собственной ко­лонии. На практике убежище отделялось от муравейника пластинкой, покрытой мельчайшими отверстиями.

Думаю, что из всех этих опытов следует сделать такие же выводы, как те, что вытекают из других разделов этой книги. Насекомое — лишь частный случай животного мира, но какой привлекательный случай! И с минималь­ными затратами мы можем получить на насекомых те основ­ные результаты, относящиеся к психологии обучения, ко­торые получены американцами на белой крысе. Это будет проверено, быть может, в довольно неожиданной области.

В настоящее время заокеанские исследователи про­являют большой интерес к приступам конвульсий, вызываемым у крыс внезапными громкими звуками или повторными электрическими толчками, возникающими совершенно беспорядочно в разных точках лабиринта. Экс­периментаторам удается вызвать таким образом настоящие нервные заболевания, которые они пытаются затем лечить. Огромное значение этих исследований понятно. А ведь у таракана также наблюдаются конвульсии, когда ему со­общают ряд более или менее резких электрических толч­ков, после чего в его поведении наступают значительные нарушения.

Кто знает, не сможем ли мы в ближайшем будущем про­должить исследования американцев на нашем излюблен­ном насекомом?

[1] Оптомоторный, оптокинетический, то есть зрительнодвижу — щии, зрительнодвигательный. (Ред.)

[2] Эскулин — вещество, получаемое из каштанов. (Ред.)

[3] Церки — хвостовые нити. (Ред.)

[4] АСДИК — модель гидролокатора; аппарат для обнаружения ватонувших объектов; принцип его устройства исноль8ован в при­борах, имеющих назначением обнаружение подводных лодок. (Ред.)

[5] Фамилия реакционного французского литератора, известного — под псевдонимом Жюль Ромен. (Ред.)

[6] Картезианство — взгляды французского философа-рациона — листа XVII века Ренэ Декарта. (Ред.)

[7] Латинское выражение: Правила о направлении нрава. (Ред.)

[8] Градиент — мера возрастания или убывания в пространстве какой-нибудь физической величины при перемещении на единицу длины. (Ред.)

[9] Немцы недавно установили влияние ветра и воздушных пото­ков на привлечение самцов за несколько километров. (Прим. автора.)

[10] Эвгенол — душистое вещество с запахом гвоздики. (Ред.)

[11] Sordidus (лат.) — отвратительный, мерзкий. (Ред.)

[12] Строго говоря. (Ред.)

[13] Об этой школе подробнее см. послесловие. (Ред.)

[14] Финализм то же, что телеология, идеалистическое лжеучение, по которому все в природе устроено целесообразно, а развитие пред­ставляет движение к заранее предустановленной цели. (Ред.)

[15] Quid proprium (лат.) — какими-то свойствами. (Ред.)

[16] Тапдем — буквально двухместный велосипед, приводимый в движение самими ездоками. (Ред.)

[17] Обладающим одинаковыми по всем направлениям физиче­скими свойствами. (Ред.) .

[18] Катарсис — очищение; переживания, якобы «очищающие душу». (Ред.)

[19] Latent learning (англ).— скрытое обучение. (Ред.)

[20] Англ.— проницательность, способность прозрения. (Ред.)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Мы, как и Лоренц, и Тинберген, смотрим на животных по-новому и убеждаемся, что раньше ничего не знали об их деятельности.

Прежде чем мы начнем объяснять все условными реф­лексами и тропизмами, постараемся установить, что имен­но действительно нуждается в объяснении. И тогда живой мир предстанет перед бесстрастным наблюдателем в сов­сем ином виде, нежели двадцать пять лет назад. Это мир сигналов, лишь часть которых выделяется определенным видом животных, создающим себе из них свою вселенную. Другие стороны мироздания остаются совершенно непоз­нанными, или же им не придают никакого значения, но именно они-то и окажутся для другого вида наиболее су­щественными. Встреча с половым партнером или с добычей, постройка гнезда, охота и так далее — все происходит по стереотипному ритуалу, но животное движется не в мире факторов-раздражителей, как полагали Леб и его школа, а в мире объектов-возбудителей. Его способности к приспо­соблению и к обучению могут быть велики, но все же они проявляются лишь в точно определенные моменты, как бы в цромежутки между ритуалами.

А не применимо ли это и к самому человеку? Именно так и думали сторонники объективизма. Некоторые из них, как, например, Келер, стали даже развивать некий ан­тропоморфизм наизнанку: «Действительно,— возражают они классическим механицистам,—вы выводите происхож­дение человека, имея в виду его тело, из эволюции живот­ного мира, но хотите полностью оторвать его от этого мира, когда речь заходит о его психике. Вы не разрешаете себе думать, что животное (по крайней мере, высшее позвоноч­ное) обладает чувствами, сходными с нашими, и испытыва­ет перед лицом мироздания некоторые человеческие «аф­фекты». Нелегко защищать такие позиции!»

Примерно таково и мое мнение! К тому же, хотя то, что я собираюсь сказать, и выходит за рамки этой работы, не­обходимо отметить, что изучение приманок, вызывающих улыбку младенца, исследование признаков, по которым он распознает близких — одним словом — использование совершенно тех же приемов исследования, которые до сих пор применялись только для опытов с животными,—все это дало исключительно многообещающие результаты. Что ка­сается мира, который каждый вид строит по-своему, игно­рируя все остальное,— это концепция высокой философ­ской значимости, ибо точно так же поступает и человек!

ПОЗНАКОМИМСЯ СО ШКОЛОЙ ОБЪЕКТИВИСТОВ

Попытаемся теперь рассмотреть насекомых под углом зрения совершенно иным, чем открываемый тропизмами.

Все знают, что естественные науки подвержены перио­дическим переворотам, которые не обязательно произво­дят столько же шума, как события начала атомной эры. Но самые значительные перевороты — не всегда самые громкие. Я твердо верю, что объективизм в изучении поведения животных будет значить не меньше, чем эво­люция в биологии.

Чтобы вполне оценить значение этой теории, необхо­димо вернуться к опытам по исследованию психологии, даже если придется повторяться (см. главным образом главу о тропизмах), или в какой-то степени выйти за пределы мира насекомых.

Эволюция психологии животных. Лет сто назад не могло быть дискуссии вокруг проблем психологии животных: все были согласны друг с другом. Птица собирала веточки «для» того, чтобы свить гнездо; волк преследовал дичь «для» того, чтобы утолить го­лод. Безоговорочно допускалось, это казалось очевидным, что животное способно к чему-то вроде размышления, про­явлению сознательной воли, сознанию цели, то есть что оно обладает сочетанием свойств, вполне сходных с че­ловеческими. Это было детство науки о психологии живот^ ных: к чему искать, если решение известно? Но тогда лучше изучать не животных, а человека.

Заслугой Леба и школы тропизмов является то, что их трудами был рассеян пагубный предрассудок. Но мы уже видели, что Леб и его последователи зашли слишком

Далеко не только в своих выводах относительно мира Животных, но и в том, что касалось человека: все своди­лось к одним лишь слепым и автоматическим реакциям на раздражения, воздействующим на организм. Достаточ­но изучить сочетание — раздражение с одной стороны и реакция — с другой, чтобы все сразу понять. Так осу­ществлялась величайшая связь. Случайно сцепляясь, атомы создают неорганический космос, молекулы которого все так же случайно продолжают сочетаться, повинуясь только законам физики.

На заре веков, несомненно, это было в одном из первых теплых морей, возник некий организм. Он начал, тоже случайно, реагировать на внешние раздражения. Миллиар­ды подобных ему организмов погибли, потому что их строение не позволяло им осуществить необходимые для продления жизни реакции на стимулы; в состоянии не­устойчивого равновесия на пороге смерти удерживались только наименее неприспособленные; и через сотни мил­лионов лет слепой отбор и реакции слепых, затерянных в непостижимом мире существ привели к появлению че­ловека.

Этому грандиозному обобщению, от которого не отрек­лись бы Эпикур и Лукреций, можно поставить в упрек то же, что и наивным финалистам[14], о которых шла речь в начале главы: убеждение в том, что проблема решена и стремление представить бесплодными всякие дальнейшие изыскания; или по меньшей мере направить их в слишком узкое русло. Совершенно ли слепы реакции животных, как говорят сторонники Леба, или полностью адаптиро­ваны, как категорически утверждают финалисты, мы все это узнаем в конце, а не в начале наших исследований. Люди, склонные к догмам, исходят из того, что научное познание закончено, тогда как оно едва начинается.

Рождение объективизма. По правде го­воря, и в начале века были ученые, которых не удовлет­воряли теории обеих школ. Гейнрот, Гекели и другие за десятки лет исследований многое выяснили о различ­ных диких животных, причем исключительно позвоноч­ных (напомним, что сторонники Леба интересовались

Главным образом беспозвоночными и насекомыми). Они остро чувствовали, не совсем ясно признаваясь себе и этом, что к тому, что они видят, почти невозможно при­менить модные теории.

Приблизительно в то же время молодой студент Кон­рад Лоренц посещал лекции американских ученых по психологии поведения и уходил с них сильно взволно­ванным. Эти знаменитые ученые рассказывали о белой крысе в лабиринте, говорили о проблемах обучения,- никогда, по-видимому, не выходя за пределы лаборато­рии. Казалось, им совершенно незнакома природа, утка на пруду в утренний час, осторожное выслеживание лисы и столько совершенно необъяснимых фактов, которые тысячи раз наблюдал юный австрийский студент Лоренц.

Трудно было понять Лоренцу, и это в самом деле необъ­яснимо, полный разрыв между природой и лабораторией,, господствовавший в начале века. Биологам и психологам требуются простые, легко воспроизводимые и измеримыег факты, а эти три условия неизбежно приводят к тому, что объект изолируется в четырех стенах.

Наука изучает только то, что можно измерить, это* совершенно правильно; следует, однако, выделить тог что заслуживает быть измеренным, потому что бесконеч­ное количество цифровых данных может оказаться лишен­ным малейшего интереса. А теории, вылупившиеся на свет в слишком искусственной среде, рискуют оказаться совершенно неприменимыми в свободных природных ус­ловиях.

Мы уже видели из предыдущей главы те огромные затруднения, с которыми встретилась теория тропизмовг и я верю, что теперь Лоренц одержал победу в умах по­давляющего большинства ученых. Его идеи представля­ют к тому же лишь то возвращение к здравому смыслу, которое периодически наблюдается в биологии.

Австрийский ученый теперь — седеющий великан с лицом Юпитера Олимпийского (но Юпитера улыбающего­ся), окруженный плеядой пламенно преданных ему уче­ников, выступающих на страницах старого и прославлен­ного журнала «Zeitschrift fьr Tierpsychologie» г.

Несколько лет назад я встретился с Конрадом Лорен — цом и не забыл впечатления, .которое он произвел на

:меня. Нет ничего более захватывающего, чем соображения

О жизни животных, высказываемые им на безупречном французском языке. В них чувствуется тонкое, вплоть до мельчайших деталей, знание изучаемых животных. Излюбленными объектами его изучения являются дикие утки и гуси, которых он долгие годы наблюдал, питаясь и отдыхая в одни часы с ними.

Основной вопрос, поставленный сторонниками объек­тивного познания, следующий: что в действительности делают животные в родной стихии, на лоне природы, когда экспериментатор наблюдает за ними без предвзятой идеи, причем животные и не подозревают о его присут­ствии? В этих условиях их поступки в высшей степени странны, и кабинетные ученые-психологи даже и не по­дозревали о существовании подобных типов поведения.

Все можно выразить одним словом, приняв, что пос­тупки животных имеют характер обряда. Селезень не. может совокупиться с самкой, не проделав перед спари­ванием целой церемонии, во время которой он показывает некоторые, особо окрашенные участки своего тела, на­пример зеленую шею. Выражение «не может спариться» следует понимать буквально. Если, например, ощипать селезню шею, то он будет отвергнут всеми самками. Обряд спаривания часто очень сложен и с виду нелеп; .самка, по выражению Келера, реагирует «как зубчатое колесо» на каждую фазу танца самца.

Это зачастую настоящий танец, что можно, например, видеть в некоторых фильмах Уолта Диснея о птицах. Во время танца удается заметить, что животные сверх чутки не к простым стимулам (свет, температура), как утверждали сторонники Леба, а к предметам (то есть к организованным и сложным комбинациям стимулов). Кроме всего, эти предметы они видят даже независимо ют особых свойств их органов чувств, не так, как мы. Конкретная деталь поражает их сильнее: когда,, напри­мер, дерутся две колюшки (см. знаменитое наблюдение Тинбергена), их особенно приводит в неистовство присут­ствие продолговатого тела, красного снизу (самец-со­перник). Тот же эффект производит грубая подделка, слегка удлиненная, с красным низом. Но другой самец колюшки, поверх сверкающей брачной одежды которого доложена серая краска, не вызывает со стороны сопер­ников никакой агрессивной реакции. Указанные яркие детали и являются возбудителями (releaser, auslцser). В наследственном фонде реакций животного запечатлена определенная схема (angeborene auslцsende Schema), точ­ный образ определенного предмета, на который живот­ное должно реагировать. Это главным образом совокуп­ность признаков другого пола, среди которых один часто является более важным. Однако вся совокупность приз­наков оказывает воздействие, как правило, скорее, чем отдельная деталь.

«Все свойства предмета,— говорит Лоренц,— в той или иной мере приносят специальную энергию». Понятно, что недостаточность одной характерной черты может быть возмещена возрастанием интенсивности другой, так что в конечном итоге ответная реакция будет вызвана точно таким же образом. «Организм,— как говорят Келер и фон-Гольст,— не какой-нибудь ленивый осел (a lazy ass), нуждающийся в палочных ударах стимулов, чтоб итти: это горячий конь, непрестанно стремящийся брать барьеры, но он этого не может сделать до тех пор, пока подходящий раздражитель, появившись в поле его ощу­щений, не откроет ему засов».

Вот концепция, против которой до сих пор яростно возражают закоренелые механицисты. Она заставляет при­знать, если перефразироватьизвестную формулу, что нерв­ная система выделяет деятельность, как печень выделяет желчь, а почки мочу. Так, в изучении поведения снова вводится понятие «самопроизвольности». Организм, по этой концепции, обладает quid proprium[15], которые не сво­дятся к простой комбинации стимулов и реакции на них. На горизонте появляется призрак витализма! Но я считаю тревоги механицистов необоснованными. Мне представ­ляется, что с позиции последователей объективизма легко преодолевать и устаревшие теории виталистов, и воз­ражения механицистов. А если эта позиция допускает не­которую самопроизвольность, то с тем, чтобы тут же доба* вить, что она может быть охарактеризована объективно и что ее не следует смешивать с неопределенными и уста* ревшими понятиями виталистов.

Когда организм длительное время лишен стимулов, запас его энергии тем не менее пополняется, уже по од­ному тому, что он живет, а жизнь есть действие. На

Определенном уровне достаточно самого слабого стимула, даже неподходящего, чтобы вызвать начало действия: это реакция впустую (Leerlaufreaktion). Иногда такое уже начавшееся действие грубо затормаживается (нап­ример, исчезновением партнера во время процедуры, которая предшествует копуляции). Тогда энергия, останов­ленная в своем течении, переливается в прилегающее русло и можно наблюдать нелепые поступки. Например, притворный захват пищи во время драки птиц соответ­ствует замещающей деятельности (displacement reac­tion) такого типа.

Рассмотрим в свете этой теории несколько примеров в применении к насекомым. Но теперь мы уже обнаружи­ваем значительное изменение в отношении теории тропиз — мов. Сторонники объективизма видят психофизиологиче­ское действие таким, каким оно и является на самом деле, и не пытаются произвольно его упростить.

Вселенная не есть хаос структур и хаос стимулов, на которые случайно реагирует организм. Среда органи­зована, и животное избирает себе из нее определенные элементы. Имеет ли здесь место приспособление, как это утверждают финалисты? В некотором смысле да, и оно безупречно. Насекомое во всех деталях приготовлено к тому, чтобы соединиться со своим партнером по копу­ляции. Но приспособлены ли к условиям танцы, проце­дура заманивания, продолжающаяся часами? Не могло ли бы все это осуществляться проще? Правда, процедура заманивания весьма вероятно вызывает выделение гор­монов, могущих содействовать совершению акта… Мы видим, как затемняется понятие о приспособлении. Быть может оно относится к. пройденному этапу биологии? Может быть, оно представляет собой одну из проблем детского периода развития естествознания, от которого объективизм зовет нас на новые высоты?

Объективизм и факты. Танец ба­бочек (Eumenis) по Тинбергену. В этом разде­ле дается краткое изложение теории исключительно в применении к насекомым. Но не следует забывать, что подобное изложение вполне возможно и даже было бы более легким в применении к млекопитающим или к дру­гим позвоночным, например птицам.

У очень распространенной дневной бабочки Eumenis semele наблюдается довольно характерный брачный та­нец. В брачный период самец неподвижно сидит в листве, подстерегая пролетающих самок. Как только самка по­является, он снимается с места и начинает кружиться, охватывая свою партнершу все более сужающимися спи­ралями. Она, в конце концов, садится. Самец тотчас же к ней подлетает и очень медленно кружит вокруг. Он описывает полукруг, слегка выдвигая передние крылья каждый раз, как пролетает перед самкой. На этих крыльях имеются специальные пахучие железы, к которым самка, по-видимому, проявляет интерес. Она поднимает свои антенны к крыльям самца, прикасаясь к его чешуйкам и как бы «нюхая» их. После того она перестает двигать­ся, и копуляция может совершиться.

Тинберген н его ученики проанализировали первые фазы этого типа брачного танца. Сначала самца привлека­ет не только самка, но также и ложные приманки, даже очень грубые с точки зрения формы и цвета; достаточно, чтобы они были темной окраски и очень приблизительно соответствовали по размеру бабочке. Такие сложные, как у Битетв, рисунки крыльев, по-видимому, не игра­ют никакой роли, по крайней мере, в этой фазе процесса. Другие характерные черты более важны. Неподвижные приманки не производят никакого действия, а движение должно быть определенного типа: оно должно походить на полет самки, поднятие усиков к крыльям самца, пока­чивание. С другой стороны, выше мы уже говорили о тем­ной окраске бабочек. Это значит, что светлые или белые приманки не привлекают самца.

Но здесь мы встречаемся с очень важным явлением — замещаемостью раздражителей. Светлая приманка, кото­рой придано нужное движение, может оказаться более действенной, чем темная, не воспроизводящая его. То же можно сказать о светлой приманке, помещенной на близ­ком расстоянии, в противоположность приманке, приве­денной в действие слишком далеко от самца. Играют известную роль также размеры и форма приманки. Но реакция рождается как неразрывное целое: она совершается или не совершается, но в ней нельзя выделить часть, ко­торая приходилась бы на долю каждого возбудителя. Реакцию рождает воздействие в целом, причем, разуме­ется, недостаточность одной из его сторон может быть возмещена, и даже с избытком, усилением какой-либо другой черты. Наконец, если показывать приманку много

Рис. 9. Самец Ешлете приоткрывает перед самкой крылья, снабженные пахучими железами (по Тинбергену).

ПОЗНАКОМИМСЯ СО ШКОЛОЙ ОБЪЕКТИВИСТОВ70 30 40 50%,

ПОЗНАКОМИМСЯ СО ШКОЛОЙ ОБЪЕКТИВИСТОВ

•••

2 см 4 6 8

подпись: 2 см 4 6 820 30 40 50%

Рис. 10.

Слева: схема, характеризующая степень воздействия на Eumenis различных приманок (по Тинбергену). Привлекающая сила их возрастает с 40 до 50 про­центов, в зависимости от интенсивности окраски приманки. Справа: схема характеризующая действенность различных круглых приманок; по оси ординат—частота ответов.

Раз подряд, то реакции самца с каждым разом слабеют^ в конце концов, затухают. Дело здесь, вероятно, не усталости, потому что израсходованная энергия была слабой, а скорее, как утверждает Лоренц, в истощении; специфической энергии, израсходованной (аизрип^егЬ)* повторением возбуждения.

Поведение термитов во время рое­ния. Этот процесс был в совершенстве изучен Грассе. Поведение наших местных термитов (КеМсиШегтез, Са — Пеннее) ВО время роения очень СЛОЖНО. Известно, ЧТО’ термиты, скрываясь от света, живут в очень сложных ходах и камерах термитников. Это сооружение выгры­зается в дереве и скрепляется экскрементами насекомых Во время роения семьей овладевает сильнейшее возбуж­дение. Крылатые половые особи бегают взад и впередг пока рабочие термиты пробуравливают для них отвер­стия, которые позволяют им выбраться на воздух.

Если погода подходящая, половые особи вылетают* все вместе. Этот вылет обычно и называют роением. Вско­ре половые особи падают на землю и тотчас же пробуют освободиться от крыльев, колотя ими о землю или просо­вывая ноги и конец брюшка поверх крыльев, чтобы от­крутить их и оторвать. Иногда они даже пытаются отде­лить их при помощи челюстей. Впрочем, крылья хрупки и легко отпадают. Чрезвычайно возбужденные, половые — особи разбегаются во все стороны.

Встретив насекомое другого пола, они принимаются’ поглаживать друг другу головы щупальцами. Пара не­сколько раз прерывает и снова возобновляет свои прикос­новения. Случается, что их прерывает самка, оставляя самца. Но если самка его не отвергает, то она описывает полукруг и возобновляет свой бесцельный бег, во время которого самец следует за ней, продолжая касаться антен­нами кончика ее брюшка. Это и есть описываемые Грассе знаменитые «тандемы»[16], которые продолжаются часами и даже сутками. Во время своего бесцельного бега пара может не раз встретить на своем пути кусочки дерева или комочки влажной земли, вполне пригодные для уст­ройства гнезда, но эти находки, по-видимому, не интере­суют насекомых. Но наконец самец и самка почему-то* останавливаются у куска дерева, по виду абсолютно сходного с другими, и начинают выгрызать в нем царскую камеру или копулярий, основу гнезда. Здесь парочка и будет копулировать и при этом долго вылизывать друг другу головы и отрывать конечные членики антенн, в изобилии снабженные внешнечувствительными органами.

Следует особо отметить изменчивость поведения терми­тов во время роения. Можно себе представить, например, что такие отдельные звенья поведения, как брачный полет, удаление крыльев, преследование самцом самки, выгры­зание основы гнезда, копуляция, непременно должны следовать одно за другим. Но заранее отбирая зрелых в доловом отношении особей и помещая их в искусственное гнездо, Грассе доказал, что размножение может прекрас­нейшим образом проходить и здесь. В скором времени крылья отпадают и начинается выгрызание камеры; все обходится без полета и без преследования.

С другой стороны, во время преследования самка может следовать за самцом, как и самец за самкой. Часто наблюдается изменение порядка: похоже, что преследова­ние вызывается прикосновением к передней части головы и что оно исходит от термита (будь то самец или самка), находящегося впереди. К тому же наблюдаются и однопо­лые тандемы.

Напомним, наконец, о разнообразии способов, при помощи которых термиты удаляют себе крылья. Исходя из этой изменчивости, Грассе сформулировал свое поло­жение о множественности раздражителей: несколько

Раздражителей вызывает одну и ту же реакцию, так что один может возместить отсутствие или недостаточность другого. Это положение является, несомненно, основным, и сторонники объективного познания широко развили его. Нам еще много раз представится случай вернуться к это­му вопросу.

Агрессивность у пчел. Один из моих учеников, Леконт, попытался применить теории сторон­ников объективной науки к изучению агрессивного пове­дения пчел. Все знают, что пчелы жалят, и все хранят об этом не одно болезненное воспоминание. Искусство пчеловода в том и заключается, чтобы научиться на соб­ственном опыте различать случаи, когда пчелы опасны и когда нет оснований их бояться. Ведь вопреки утвержде­ниям ошибочной, но живучей версии, пчелы не знают сво­его хозяина, хозяин же знает, что делать, чтобы не разд­ражать пчел. Они, например, не выносят резких движе­ний, запаха пота, крика, некоторых темных цветов; наконец их, так же, как и нас, нервирует приближение грозы.

Описываемые явления никогда не изучались научно. Этим-то и занялся Леконт. Он помещает в застекленные клеточки примерно полсотни рабочих пчел, которых в изобилии снабжает кормом и питьем. На неделю он остав­ляет их в термостате при 30 градусах, чтобы они успели привыкнуть к клеточке (ниже мы увидим, в чем состой* эта привычка). Затем в клеточку впускают чужую пчелу или даже рабочую пчелу из собственного улья, который они уже забыли.

Немедленно начинается атака, которая всегда прово­дится одним и тем же образом: нападающие выстраивают­ся перед непрошенной гостьей, начинают быстро вокруг нее кружиться, задевая ее антеннами, наконец, вскаки­вают ей на спину (причем крылья вибрируют с угрожа­ющим гудением) и стараются ее ужалить.

Однако на мертвую или уснувшую пчелу рабочие пчелы никогда не нападают и вообще не обращают вни­мания. Стоит подвесить ее на ритмично раскачиваемую стальную проволоку, и нападение начинается и развива­ется с такой же яростью, как если бы противником была живая пчела. Нападение может быть вызвано и просты­ми приманками, причем вернее действуют темные, ворсис­тые (например, шерстинка) и подвижные. Здесь повторя­ется то же, что у Битетв зете1е: слабо действующая светлая приманка, если энергично двигать ею, вызовет больше нападений, чем темная, медленно, почти неза­метно движущаяся. Запах яда обладает особым свойством. Если одновременно выставить две приманки, из которых одна отравлена пчелиным ядом, а вторая нет, то пчелы не делают между ними никаких различий, одинаково атакуя обе.

Леконт сконструировал простой прибор, с помощью которого он направляет в клеточку струю воздуха, про­пущенную через вытяжку из желез, вырабатывающих яд. Агрессивность нападения сразу же сильно возрастает. Следовательно, яд оказывает действие на общее воз­буждение, не являясь дифференцированным возбуди­телем в собственном смысле слова. Это хорошо известно пчеловодам, которые знают, что человек после того, как его несколько раз ужалит пчела, пахнет ядом; пчелы тогда приходят в такую ярость, что ужаленному остается лишь бежать от них.

Однако реакции совсем не так просты, и если мы при­глядимся к происходящему вокруг несовершенной приман­ки, то сможем наблюдать новый интересный факт. Уже говорилось выше, что в атаке различается известное число фаз. Сначала рабочие пчелы поворачиваются к непро­шенной гостье, идут на нее, следуют за ее движениями, вспрыгивают на нее и, наконец, жалят. Перечисленные действия всегда следуют одно за другим, всегда проис­ходят в одном и том же порядке. Можно сказать, что обряд атаки состоит из ряда неизменно чередующихся действий. Вот это-то и есть одна из исходных точек теории сторонников объективной науки.

Действия животных в высшей степени единообразны. Это обряд копуляции, обряд битвы, обряд устройства гнезда и т. д. Каждый из них разложим на ряд этапов, расположенных в неизменной последовательности, и каж­дый из этих этапов, как зубчатое колесо, приводит в действие реакции партнера. Эти этапы могут исчезнуть, но не измениться. Если, например, приманка действи­тельно очень уж несовершенна, рабочие пчелы ограни­чатся тем, что повернутся к ней; если она чуть-чуть более привлекательна, они сделают несколько шагов по направлению к ней; еще чуть получше — и они вскочат на нее, но не пройдет и нескольких секунд, как они ее оставят. Лишь безукоризненно сделанная приманка за­ставит пчел проделать весь цикл, вплоть до конечного этапа, когда они жалят противника.

Как и у Еитешз, постоянное качание приманки при­водит к полному истощению реакций вследствие израсхо­дования специфической энергии.

Но Леконт открыл одно еще более любопытное явление, встречающееся только у пчел. Переметив всех рабочих пчел в одной клеточке, он установил, что на врага напада­ют всегда одни и те же пчелы, другие же либо делают это редко, либо никогда не нападают. После удаления самых воинственных, коэффициент агрессивности мирных пчел оказывается значительно повышенным; воинствен­ные же, которые были изъяты и помещены в клеточку, проявляют еще большую склонность к нападению.

Явление это очень близко к тому, что наблюдал Скьельдеруп Эббе на цыплятах: среди них очень четко проявляются различия «в общественном положении», из­меряемые реск-огс! ег (количеством ударов клювом, получен­ных от высшего низшими). Так вот, если убрать цыплят — главарей, среди остальных происходит как бы продвиже-ч ние низших в высшие разряды. При всех условиях было бы не очень умно злоупотреблять здесь аналогией. Пове­дение пчел кажется относящимся к явлениям иного по­рядка. Существует ли подлинная каста воинов, подобная тем, какие встречаются у муравьев и термитов, но совер­шенно в этом случае лишенная каких бы то ни было диф­ференцирующих ее морфологических особенностей? Или дело лишь в возрастных различиях? Или же мы имеем здесь частный случай индивидуальной разнокачествен — ности, столь выраженной у общественных насекомых? Леконт ничего об этом не говорит, но последняя гипотеза заслуживает внимания.

Очевидно, бесчисленные полчища пчел, муравьев и термитов, представляющие на наш взгляд такую однород­ность внутри одной касты, в действительности совсем не таковы. Уже Шнейрла, дрессируя муравьев на бег в лабиринте, подметил у них существенные индивидуаль­ные различия в способности к обучению. Чен, подсчитав количество «лопат» земли, отбрасываемой муравьями при рытье гнезда, свидетельствует, что среди них су­ществуют, с одной стороны,—- ленивые, а с другой — очень активные работники, причем присутствие послед­них как будто бы подстегивает лентяев. Никкель и Арм — брустер, исследуя продолжительность жизни пчел, обна­ружили, что некоторые особи могут прожить до года. И Леконт, в свою очередь, обращает наше внимание на диф­ференциацию поведения при отсутствии морфологических различий, — явление, которого никто не мог предполо­жить у пчел. Все это еще раз доказывает, сколько вопро­сов в биологии общественных насекомых требует даль­нейшей углубленной разработки.

Обратный порядок в действиях насекомых невозможен. Аммофилы Ве­ре н д с а. Автором одного из лучших основополагаю­щих трудов сторонников объективизма является Берендс, наблюдавший за поведением аммофил. Какие неограни­ченные возможности открывает для науки кропотливое

Наблюдение, с неистощимым терпением ведущееся дол­гие годы!

Полевая аммофила, как и вообще все аммофилы, пара­лизует гусениц и складывает их в свою норку, где они будут служить пищей для личинки. Приемы ловли гусе­ниц заслуживают тогб, чтобы йа них остановиться. Все знают вышедшее из-под пера Фабра знаменитое описание осы, которая, ужалив один за другим три ганглия груд­ной полости (когда противником является перепонча­токрылое насекомое, грабитель прямокрылых), парали­зует таким образом все три пары ножек и облегчает себе переноску добычи. Фабр восхищается хирургической точ­ностью уколов, так как оса, не колеблясь, вонзает жало как раз именно в ту зону, которая расположена над нуж­ным ганглием.

Значительно позже Рабо, ненавидевший Фабра, во­зобновляет наблюдения над аммофилой и обнаруживает нечто прямо противоположное тому, что когда-то открыл сариньянский отшельник. Аммофила сражается с саран­чой и вонзает жало куда попало. Это подлинное избие­ние, и длится оно до тех пор, пока полумертвая, отрав­ленная осиным ядом саранча, не перестает оказывать сопротивление. Все вульгарные механицисты 30-х годов возликовали, им не хватало язвительных слов для осме­яния Фабра.

Но проходит лет десять, и за изучение аммофилы бе­рется Молитор, подошедший к этой проблеме без всякой предвзятости, не с механистических и не с идеалистических позиций. Вот что он установил: сначала все события идут так, как излагает Рабо. В жестокой схватке с саранчой оса жалит куда придется. Но как только противник ус­танет, в ход пускаются приемы, описанные Фабром.

Аммофила, вплотную прижав брюшко к брюшку своей жертвы, старается лишить подвижности ее ножки, сжимая их своими. Как только ей это удается, она выгибает брюшко и с абсолютной точностью вонзает жало в три ганглия грудной полости. Таким образом, Рабо наблю­дал начало процесса, а Фабр — его конец.

И у того, и у другого заранее сложилось свое, у каж­дого противоположное, предвзятое мнение, и это поме­шало им увидеть истинное положение вещей.

Как мы видим, изрекая истины, в особенности в со­стоянии полемического задора, следует быть чрезвычайно осторожным, а главное — не забывать о роли, которую может сыграть в науке более или менее неосознанная фи­лософская предвзятость.

Но вернемся к работам Берендса. Самка аммофилы (А. сатревЬпэ) вырывает земляную норку, парализует гусеницу, переносит ее в норку и откладывает на нее яйцо. Затем она вырывает вторую ямку и переносит в нее вторую гусеницу. А в это время личинка в первой норке уже вышла и принялась пожирать свою гусеницу. Мать опять направляется к ней с новым запасом пищи; затем она возвращается ко второй норке, приносит и в нее гусениц. В первую норку она в третий раз приносит еще 6—7 гусениц, затем запечатывает ее и больше к ней не возвращается. Так аммофила может одновременно обслуживать три норки.

Берендс заметил, что обход всех норок производится утром, до начала охоты. Именно это первое и единствен­ное посещение определяет поведение аммофилы на весь день. Наблюдатель может произвольно изменять его, убирая гусениц или подкладывая их в норки до прихода матери. Но эти приемы действуют лишь до первого об­хода, и аммофила как бы не замечает увеличения или уменьшения запаса гусениц, если оно производится днем. Это чрезвычайно интересный факт. Отсюда мы можем заключить, что существует какой-то срок для реакции, причем этот срок может доходить и до десяти часов, но вызвать реакцию можно лишь в строго определенное вре­мя суток. Мы встретимся с этим же явлением, изучая приобретенное в результате опытов поведение.

У аммофил можно наблюдать локализацию и других видов деятельности. Так,_ их поведение по отношению к гусеницам во многом зависит от того, какого рода инстинкт «активирован» в данный момент. Когда оса охотится, вид гусеницы вызывает нападение, гусеница парализуется. Но положим парализованную гусеницу у самой норки в тот момент, когда аммофила собирается ее вскрыть, чтобы пополнить запас пищи. Гусеница будет схвачена и доставлена в норку без какой бы то ни было предвари­тельной обработки и без малейшей попытки парализо­вать ее.

, Несколько позже, когда оса снова запечатывает норку, другая подложенная гусеница будет использована как строительный материал. Еще позже, в той фазе, когда

Аммофила тщательно очищает и сглаживает места, где находится норка, гусеница будет отброшена как ненуж­ный мусор.

Следовательно, один и тот же предмет может вызвать весьма различные ответные реакции, смотря по тому, в какой стадии находится охотник. А ведь сама по себе гу­сеница постоянно является источником одних и тех же зрительных, обонятельных и осязательных ощущений. Можно предположить, что в нервной системе нападающего бывают блокированы определенные участки и вследствие этого реакция направляется лишь по определенному пути.

Но насекомое не может изменить порядка своих дей­ствий,— и одни и те же движения должны совершаться лишь в одной и той же последовательности, как цепная реакция единого направления. Приспособление к среде и обучение могут проходить лишь в точно определенные периоды. Мало того, из всех многочисленных возбуди­телей, источником которых является данный предмет, оказывают действие лишь некоторые. Так что существует двойное ограничение: при восприятии (субъект избирает лишь некоторые стимулы) и при ответе (возможны лишь некоторые реакции). Так, аммофила на охоте обнаружи­вает добычу главным образом благодаря обонянию, но, когда у нее отбирают гусеницу, она находит ее уже с помощью зрительных восприятий.

Другой пример отбора возбудителей можно наблюдать у охотящегося гладыша.

Организм и отбор стимулов. Слу­чай гладыша. Гладыша привлекают к добыче колебания и волны, вызываемые на поверхности воды падением в нее насекомого. Охотник, привлеченный коле­баниями, пробегает расстояние до 20 сантиметров, но примерно за 5 сантиметров до добычи он полностью меняет поведение. Сильным взмахом гребущих ножек гладыш бросается на добычу: последний бросок бывает вызван лишь оптическим возбуждением. Берендс доказал это, вызывая колебания воды тоненькой проволочкой, которую насекомое почти не видит. Одновременно за стеклом ак­вариума выставлялся предмет более крупный. И вот на него-то и бросается гладыш, хотя до того он направлялся именно к самому центру колебаний. Но остается еще два обязательных этапа: введение хоботка и высасывание. Введение хоботка зависит от плотности вещества, и объект

Предварительно обследуется ротовыми частями; кожаный шарик сразу отбрасывается, шерстяной же пробуравли­вается. Таким образом здесь действуют осязательные реакции. Но высасывание наступает лишь тогда, когда шерстяной шарик пропитан мясным соком (вкусовые возбудители). Следовательно, в данном конкретном случае представляется до известной степени возможным устано­вить роль каждого вида возбудителей на отдельных эта­пах реакции.

Что является объектом для насе­комого? Объективизм помогает нам ответить на этот исключительно важный вопрос, так как мы видим, что насекомое живет не в мире раздражителей, а в мире объектов.

Мы уже установили, какие признаки привлекают гра­бителя к добыче. В главе о покровительственной окраске и миметизме мы рассмотрим противоположный случай (как отвлечь внимание от добычи или как отвлечь внима­ние хищника). Уже говоря о чувственных восприятиях насекомого, мы без труда выделили, что именно интере­сует в цветках пчел и других посещающих цветки насе­комых. И здесь фигурируют не простые стимулы, а более или менее сложные признаки, главным образом — центр фигур. А ведь именно центр и бывает у цветков очень часто оттенен окраской в виде пятен или полос. Пчела направля­ет хоботок к этим пятнам, а возле них чаще всего нахо­дятся нектарники. То же происходит и со шмелями. Для бабочек же стимулом, толкающим их на поиски пищи, зачастую является запах цветка. Но при выборе цветков для обследования решающими являются только зрительные факторы: контрастность или тип окраски.

Поистине поразительный случай представляют собой орхидеи.’Известно, что эти растения не принадлежат к числу медоносов, а между тем в отношении оплодотворения они целиком и полностью зависят от насекомых. Пыльца их представляет собой клейкую массу, поллинии, и не может попасть в женский орган, если насекомое не доста­вит ее туда. И цветки многих орхидей похожи на насе­комых, это сходство отражено и в их латинских назва­ниях (ОрЬгуэ ти8с1£ега, ьуИета.1 и т. д.).

1 МиэыГега, ар1!ега (лат). — то есть мушиная, пчелиная. (Ред.)

Для человеческого глаза сходство кажется совершенно поразительным. По всей видимости, так же воспринимают его и насекомые, копулирующие с цветками. Это не описка, речь идет именно о копуляции, разумеется, несовершен­ной, но достаточной для того, чтобы поллинии прилипли к брюшку самца, пытающегося копулировать. Действи­тельно, именно самцы бывают привлечены цветками: так, Големан специально исследовал 1л8зор1тр1а Бепп — рипс1а1а, который копулирует с цветком Сгур1ю81уНз 1ерЬос1и1а. У других орхидей, как у ОрЬгув тив^ега, верхний лепесток имеет форму длинных щупалец. Во вре­мя копуляции перепончатокрылые пропускают свои щупальцы между волокнами лепестка, совершенно так же, как они это делают, копулируя с самкрй. При этом голова направлена к поллиниям, которые к ней прили­пают. Верхний лепесток ОрЬгув ^вса не имеет таких вытянутых частей, и брюшко перепончатокрылого — оплодотворителя оказывается обращенным к центру цвет­ка; в этом случае поллинии прилипают к задним сегмен­там брюшка.

Самцы созревают гораздо раньше самок, и когда их стремление к копуляции достигает предела, они обра­щаются к орхидеям. Когда же созревают самки, самцы навсегда покидают цветки. Конечно, самки обладают гораздо более действенной привлекательностью. Едва ли нужно упоминать о том, что пора цветения орхидей совпадает с порой созревания самцов перепончатокрылых. Как объяснить это соприкосновение двух царств — жи­вотного и растительного, дающее такой поразительно согласованный результат?

Почка яблони и долгоносик. Долго­носик АпЛопотиэ стсЬиэ откладывает осенью яйца внутрь цветочной почки грушевого дерева, чаще всего — предварительно проколов эту почку в нескольких местах, чтобы извлечь из нее питательные вещества. Яйцо откла­дывается в углубление, проделанное сквозь чешуйки ночек, почти всегда в верхней их трети. Долгоносик откла­дывает яйца и в лабораторных условиях как на нормаль­ной почке, тац и на перевернутой; в последнем случае место углубления, куда откладываются яйца, не меня­ется, оно находится по-прежнему в верхней трети.

Если почка отделена и прикреплена булавкой к ветке так, что ее верхушка соприкасается со срезом на ветке, то, хотя несколько углублений и будет просверлено7 яйца отложены не будут. То же произойдет, если отделить дистальную1 половину почки и заменить ее кусочком сердцевины бузины той же формы, или если только дис­тальная часть заменена сердцевиной бузины, или когда

ПОЗНАКОМИМСЯ СО ШКОЛОЙ ОБЪЕКТИВИСТОВ

Рис. 11. Поведение грушевого долгоносика при откладке яиц (по Гризону и Шевалье):

1 — яйцо откладыватся в почку, расположенную вниз верхушкой. Откладка происходит и после замены внутренней части почки кусочком сердцевины бу­зины, даже если его покрывает только один слой чешуек (5). Напротив, от. кладка яиц не происходит, когда далеко отстоящая от середины часть почки заменяется кусочком сердцевины бузины (3) или когда такой кусочек покры­вает часть почки ближе к центру (4), или когда наружные чешуйки почти ваменены чешуйками яблони (б). Но во всех этих случаях все-таки углубле­ние для откладки яиц пробуравливается в кусочках сердцевины бузины ко­нической формы. Здесь таких углублений много; в тех же, которые имеют форму куба или шара,— очень мало (8).

1 Дистальный — дальше отстоящий от срединной линии тела. (Ред.)

‘внутренние ткани почки яблони покрыты чешуйками труши. Но яйцекладка происходит, когда внутренняя часть почки заменена кусочком сердцевины бузины, прик­рытым лишь несколькими чешуйками груши.

Куски бузинной сердцевины, не прикрытые чешуй­ками, получат множество поверхностных уколов, если придать им коническую форму, делающую их похожими на почки. Если же придать таким кусочкам форму куба

В

ПОЗНАКОМИМСЯ СО ШКОЛОЙ ОБЪЕКТИВИСТОВ

А — толкунчик тащит подношение — шелковый шарик, в котором видна заключенная в нем добыча; В — копуляция.

Рис. 12. Танец толкунчиков (по Редер).

Или шара, уколов окажется очень мало. Можно, следова­тельно, различить следующие этапы в процессе отклады­вания яиц:

А) реакцию в виде того или иного положения тела, обусловленную конической или яйцевидной формой опоры;

Б) непосредственно следующее за этим просверливание углубления для откладывания яйца;

В) откладывание яйца, вызываемое вкусовой реак­цией, поеданием наружных чешуек почки.

Чрезвычайно интересно было бы продолжить эти исследования Гризона и Шевалье (1947). Бесспорно, можно со всей очевидностью доказать то классическое взаимовытеснение возбудителей, столько примеров ко­торого мы уже видели.

Подарки толкунчиков Етр1с11с1ае. Возникновение символа. Хорошей кон­цовкой к нашему, слишком краткому, обзору этих обря­дов сексуального заманивания может послужить описа^ ние одного из самых очаровательных явлений, наблюда­емых в жизни насекомых: речь идет о свадебных подар­ках Етр1з. Етр1(Шае разных типов (очень распростра­ненные виды маленьких двукрылых) подносят своим самкам перед копуляцией добычу, которую самка (иногда и самка и самец) пожирает или только ворочает в лапках, в то время как самец совершает копуляцию; у многих видов это подношение никогда не поедается. У некоторых видов оно бывает заключено в шелковый шарик, соткан­ный из выделений шелкоотделительных желез на лапках самца. Мы наблюдали даже подношения пустого шарика (или шарика, содержащего не настоящую добычу, а ле­песток цветка).

Мне представляется, что в области изучения возбуди^ телей мы стоим на пороге очень важного этапа: этот не имеющий реальной цены дар так похож на символ. Уместно ли вводить столь сложные понятия, когда речь идет о насекомых? Я склонен думать что да, хотя и не решаюсь еще категорически утверждать это.

Заметим все же, что этот свадебный подарок не пред­ставляет собой исключения в животном царстве. Птицы, например, морские ласточки, обычно преподносят самке перед спариванием рыбу. Самка, подержав рыбу в клюве, выпускает ее, как только самец выполнил свое назначе­ние, а иногда даже до этого. Причем часто случается, что брошенную таким образом рыбу подбирает другой самец, который, очевидно, находит занятие рыбной ловлей слишком утомительным для себя. Он сейчас же подносит подобранную рыбу другой намеченной им самке. И тол­кунчики не прочь подобрать шарик, только что бро­шенный самцом, и опять применить его для тех, же целей.

Движения насекомых; что дает тща­тельное наблюдение за ними. Сторон­ники объективизма всегда были самыми точными и са­мыми тщательными наблюдателями. Для них малейшая перемена позы, самое незначительное движение испол­нены смысла и заслуживают внимания. Один из ученых провел, например, тщательное изучение чесательных движений крупных млекопитающих,— они совершенно стереотипны и так же неизменны, как абсолютно и не­сомненно установленные морфологические признаки. И так же, как эти признаки, они дают материал для вы­водов, относящихся к теории эволюции.

Джекобе и его ученики в Мюнхене наблюдали движе­ния насекомых и, в частности, движения прямокрылых. Техника распространенных движений, таких, например, которые проделываются при чистке антенн, типична для каждого вида.

У сверчка, у саранчи с длинными антеннами, у уховерт­ки голова наклоняется, передняя ножка со стороны той антенны, которую нужно почистить, подымается, охваты­вает антенну и приводит ее в соприкосновение с ротовыми органами, которые чистят усик от основания до вершины, иногда — несколько раз подряд.

У саранчовых с короткими антеннами голова наклоня­ется, ножка пригибает антенну к земле, захватывая ее как можно ближе к основанию. Затем голова поднима­ется в то время, как ножка остается на месте, а антенна протягивается между лапкой и землей до тех пор, пока она не станет совсем чистой.

У Tetrix голова наклоняется и поднимается несколько раз до тех пор, пока на ротовых органах не выступят про­зрачные выделения. Лапка сначала смазывается ими, а за­тем поглаживает антенну от начала до конца.

Странно, что уховертки и медведка — виды, обладаю­щие сравнительно короткими антеннами, чистят их, про­тягивая антенны между челюстями, то есть прибегают к приемам, свойственным видам, которые обладают длинны­ми антеннами. Джекобе объясняет это тем, что у предков, этих насекомых были, должно быть, гораздо более длин-! ные антенны и что приемы их чистки пережили морфоло­гические изменения. Возможно, как показал Weih, и об­ратное явление, когда тип поведения может предшество­вать соответствующему морфологическому оформлению. Так, движение ножки, соответствующее чистке антенн у. взрослого насекомого, наблюдается уже у личинок саран­човых, которые не могут выполнить самого действия, ибо антенны у них еще слишком коротки.

Так же стереотипны движения, проделываемые насе­комым, положенным на спинку для того, чтобы перевер­нуться. Некоторые, например жужелицы, поворачивают­ся на бок, отталкиваясь задними и средними ножками про­тивоположной стороны. Известны мертвоеды, которые отталкиваются средней ножкой; вертячки же пользуются только передней лапкой, другие, в частности СЬгувотеШае, переворачиваются, используя в качестве точки опоры конец брюшка, в то время как 8сЬагаЬе1с1ае из рода НорПа опираются на голову.

Другой вид СЬгузошеШае (Р^1ос1ега) упирается в зем­лю головой и раскрытыми надкрыльями и с их помощью переворачивается и т. д.

Эти приемы переворачивания являются, повторяем, абсолютно установившимися, и никогда ни одно насеко­мое не станет возвращаться к нормальному положению иным, чем тот, который свойствен его виду, путем.